Pierścienice

Pierścienice (Annelida) to zwierzęta bezkręgowe. Mają robakowate, segmentowane,  trójwarstwowe (Triploblastica) i pierwotnie dwubocznie symetryczne (Bilateria) ciało. Ich nazwa pochodzi od segmentowanej budowy ciała (łac. anulus, pierścień).

Większość pierścienic to zwierzęta morskie, najczęściej żyjące przy dnie. Zamieszkują również wody słodkie i lądy.

Przodkiem pierścienic był prawdopodobnie robak o homonomicznej segmentacji, ryjący w miękkich osadach dennych, żyjący w przybrzeżnych wodach mórz okresu prekambryjskiego. Pierścienice najbliżej spokrewnione są ze stawonogami (Arthropoda).

Pierścienice to zwierzęta pierwouste (Protostomia), mające wtórną jamę ciała - celomę. Wyróżniają się one segmentowaną (metameryczną) budową.

Segmentacja ciała przyniosła pierścienicom korzyści. Poza podziałem celomy na poszczególne fragmenty spowodowała, że każdy pierścień obsługiwany jest przez własny odcinek mięśni. Pozwala to pierścienicom wydłużać jedną część ciała przy jednoczesnym skracaniu innej i tym samym umożliwia sprawne poruszanie się.

Systematyka pierścienic (Annelida)

Typ pierścienic (Annelida) podzielono na trzy gromady:

• wieloszczety (Polychaeta);

• skąposzczety (Oligochaeta);

• pijawki (Hirudinea).

Liczbę współcześnie żyjących, opisanych gatunków ocenia się na od 12 000 do 18 000.

Najbardziej różnorodne i najliczniej reprezentowane są wieloszczety. Uważa się, że z tej grupy wywodzą się pozostałe gromady pierścienic.

Środowisko i tryb życia pierścienic (Annelida)

Większość pierścienic żyje w morzach. Dominują wśród nich gatunki żyjące na dnie morskim, tylko nieliczne są zwierzętami planktonowymi. Pierścienice zamieszkują również wody słodkie i wilgotne siedliska lądowe.

Żyją na całym świecie.

Najczęściej są wolno żyjące, ale wiele gatunków prowadzi osiadły tryb życia.

Są organizmami: roślinożernymi, drapieżnikami, saprofagami oraz pasożytami, głównie zewnętrznymi.

Budowa zewnętrzna pierścienic (Annelida)

Ciało pierścienic jest wydłużone. Składa się z pierścieni nazywanych segmentami lub metamerami. Ułożone jeden za drugim segmenty oddzielone są od siebie przegrodą poprzeczną - septum. Wyróżnia się dwa rodzaje metamerii (segmentacji):

Wieloszczety mają chitynowo‑białkowe szczeciny. U skąposzczetów są uwstecznione, a u pijawek ich brak.

Niezależnie od rodzaju metamerii na początku i na końcu ciała pierścienic znajdują się segmenty:

• pierwszy segment – prostomium – płat przedgębowy;

• drugi segment – peristomium – płat gębowy;

• ostatni segment – pygydium – płat analny.

Wielkość pierścienic waha się od kilkudziesięciu mikrometrów do trzech metrów. Największe z nich są przedstawicielami wieloszczetów i skąposzczetów.

Ciało pierścienic jest wydłużone, robakowate. Czasami ma kształt owalny, listkowaty i grzbieto‑brzusznie spłaszczony.

Wieloszczety (Polychaeta)

Wieloszczety:

• mają dobrze rozwinięty odcinek głowowy, zaopatrzony w parę czułków i parę głaszczek;

• dalsza część ciała składa się z różnej liczby segmentów, które powstają w strefie wzrostu położonej przed pygydium.

R126zAdV2CHSE

Ilustracja przedstawia metamery odcinka głowowego wieloszczetów widoczne od góry. Z przodu widoczna jest wynicowana gardziel ze szczękami, poniżej para głaszczek, oraz dwa segmenty głowowe –prostomium i perystomium. Na prostomium widoczne są dwie pary oczu, para czułek skierowanych do przodu i cztery pary wąsów przyusznych wyrastające na boki.

Każdy segment ma parę oszczecinionych parapodiów - pranóży. Są to boczne wyrostki segmentu. Mają własne mięśnie i różne szczeciny. U wielu gatunków występują grube szczeciny wspierające - acikula. Acikulum jest szkieletem osiowym parapodium. Parapodia dwugałęziste zbudowane są z gałęzi grzbietowej - notopodium z wąsem grzbietowym i z gałęzi brzusznej - neuropodium z wąsem brzusznym. Są narządami służącymi do poruszania się.

R8C6n5XRsea7C

Ilustracja przedstawia parapodium wieloszczetów. To boczny wyrostek występujący na każdym segmencie u wieloszczetów z wyjątkiem płatów tworzących głowę i odcinek odbytowy. Parapodium jest dwugałęziste i wyrastają z niego pęczki prostych, długich szczecinek. Na stronie grzbietowej parapodium występuje gałąź grzbietowa – notopodium i wąs grzbietowy. Na stronie brzusznej znajduje się gałąź brzuszna – neuropodium i wąs brzuszny. Widoczne jest acikulum i szczeciny.

Skąposzczety (Oligochaeta)

Skąposzczety:

• mają wyraźną, homonomiczną segmentację ciała;

• są pozbawione parapodiów;

• nie mają przydatków na odcinku głowowym;

• ich szczeciny są proste i nieliczne.

Pijawki (Hirudinea)

Pijawki:

• mają ciało grzbieto‑brzusznie spłaszczone;

• zbudowane są z 33 segmentów, nie licząc prostomium;

• segmentacja zewnętrzna nie pokrywa się z segmentacją wewnętrzną, na jeden segment wewnętrzny przypada zwykle od 2 do 14 zewnętrznych;

• nie mają parapodiów i szczecinek;

• segmenty w przedniej i tylnej części ciała są przekształcone w przyssawki.

Budowa wewnętrzna i funkcje życiowe pierścienic (Annelida)

Budowę wewnętrzną pierścienic charakteryzuje obecność wtórnej jamy ciała – celomy.

Niektóre elementy budowy, np. jelito i pnie nerwowe, ciągną się przez całą długość ciała, przechodząc przez kolejne pierścienie. Inne elementy powielone są w każdym segmencie.

Układ krwionośny jest dobrze rozwinięty, układ nerwowy wykazuje centralizację, a układ wydalniczy jest typu metanefrydialnego.

Wór skórno‑mięśniowy i ruch

Ściana ciała pierścienic to wór skórno‑mięśniowy.

Zewnętrzną warstwą jest oskórek - kutykula, pod którą leży jednowarstwowy nabłonek z licznymi gruczołami śluzowymi. Pod nabłonkiem znajduje się zrośnięta z nim cienka warstwa mięśni okrężnych i gruba warstwa mięśni wzdłużnych. U pijawek występuje jeszcze warstwa mięśni skośnych.

Wór skórno‑mięśniowy służy jako aparat oporowo‑ruchowy.

U wieloszczetów jako pierwszych w toku ewolucji pojawiły się narządy służące do poruszania się – pranóża (parapodia). Skąposzczety i pijawki nie mają parapodiów. U skąposzczetów występują jedynie nieliczne szczecinki.

Płyn wypełniający wtórną jamę ciała tworzy hydroszkielet. Ciśnienie płynu zależy od stanu napięcia mięśni okrężnych i wzdłużnych. Podczas skurczu mięśni wzdłużnych segmenty poszerzają się, a podczas skurczu mięśni okrężnych segmenty wydłużają się.

Fale skurczów i rozkurczów mięśni umożliwiają pierścienicom poruszanie się.

Pijawki do poruszania się wykorzystują przyssawki. Wyciągają ciało do przodu, przednią przyssawką przyczepiają się do podłoża i przyciągają resztę ciała. Kroczą w ten sposób po dnie zbiornika, roślinach wodnych lub po lądzie.

Układ pokarmowy i odżywianie się

Układ pokarmowy pierścienic jest drożny i dzieli się na trzy odcinki:

Ze względu na odżywianie się wśród pierścienic wyróżnia się organizmy: wszystkożerne, drapieżne i pasożytnicze. Spotyka się wśród nich także saprofagi oraz filtratory.

Układ nerwowy i odbieranie bodźców przez narządy zmysłów

Centralny układ nerwowy pierścienic zbudowany jest z pary nadprzełykowych zwojów mózgowych, pary podprzełykowych zwojów, obrączki okołogardzielowej i podwójnego łańcuszka brzusznego lub drabinki z parą zwojów segmentalnych.

Wieloszczety mają liczne i różnorodne komórki czuciowe, rozmieszczone na całej powierzchni ciała. Najwięcej komórek czuciowych skupia się na czułkach, głaszczkach, wąsach i wysuwalnej gardzieli.

U wieloszczetów na grzbietowej stronie prostomium lub perystomium znajdują się chemoreceptory w postaci narządów nuchalnych, które mają postać zagłębień, fałdów i wyrostków. U skąposzczetów i pijawek na powierzchni ciała występują chemoreceptory i fotoreceptory.

Narządy światłoczułe wieloszczetów mają postać fotoreceptorów i oczu znajdujących się na grzbietowej stronie prostomium. Gatunki ryjące w osadach dennych nie posiadają receptorów światła, mają za to statocysty odpowiadające za równowagę.

U skąposzczetów występują liczne komórki czuciowe. Fotoreceptory i chemoreceptory rozproszone są po całej powierzchni ich ciała.

Pijawki mają światłoczułe komórki rozproszone po całym ciele. Grupy komórek otoczone komórkami pigmentowanymi określa się jako oczy. Występują w liczbie od jednej do dziesięciu par na przednich segmentach ciała. Odbierają zmiany natężenia światła i ruch, co pozwala pijawkom na lokalizowanie żywiciela lub ofiary.

Układ krwionośny i krążenie krwi

Układ krwionośny pierścienic jest zamknięty. Ma podobną budowę u wszystkich grup pierścienic.

U wieloszczetów na układ krwionośny składają się:

• duże, położone nad jelitem naczynie krwionośne grzbietowe, którym krew płynie od tyłu do przodu ciała;

• naczynie krwionośne brzuszne, którym krew płynie od przodu do tyłu ciała.

Kurczenie się ścianek odcinków naczynia grzbietowego zastępuje serce i wywołuje przepływ krwi. W segmentach z naczynia brzusznego odgałęziają się naczynia prowadzące krew naczyniami kapilarnymi do ściany ciała, nefrydiów, parapodiów i skrzeli. Stamtąd krew zbierana jest i prowadzona segmentalnymi naczyniami bocznymi do naczynia grzbietowego.

U skąposzczetów budowa układu krwionośnego jest bardzo podobna. Naczynie grzbietowe pełni rolę serca. Występuje trzecie naczynie subneuralne biegnące pod brzusznym łańcuszkiem nerwowym. Naczynia główne połączone są naczyniami okrężnymi.

U pijawek oprócz naczyń krwionośnych funkcjonują kanały celomatyczne. Razem tworzą układ krążenia. U niektórych pijawek funkcjonują tylko kanały celomatyczne, a naczynia krwionośne uległy uwstecznieniu.

Krew poszczególnych gatunków pierścienic różni się kolorem w zależności od rodzaju występującego w niej barwnika oddechowego. Jest:

• czerwona - kiedy zawiera hemoglobinę;

• różowa - jeśli zawiera hemoerytrynę;

• zielona - jeśli obecny w niej barwnik to chlorokruoryna;

• bezbarwna - przy braku barwnika.

Wymiana gazowa

Wieloszczety mają skrzela różnego pochodzenia. Mogą być one wytworem powłok ciała. Wymiana gazowa odbywa się również przez skrzela na parapodiach.

Wymiana gazowa u lądowych i słodkowodnych pierścienic (skąposzczetów i pijawek) odbywa się całą powierzchnią ciała. Umożliwia to gęsta sieć włosowatych naczyń krwionośnych. Wymianę gazową ułatwia śluz wydzielany przez liczne gruczoły śluzowe, zlokalizowane pod oskórkiem.

Niektóre pijawki mają skrzela skórne, do których wnikają naczynia układu krążenia, lub oddychają beztlenowo.

Układ wydalniczy, wydalanie i osmoregulacja

U większości pierścienic funkcje wydalnicze i osmoregulacyjne pełni znajdująca się w każdym segmencie para metanefrydiów. Metanefrydium zbudowane jest z orzęsionego lejka i przewodu wydalniczego. Lejek zbiera z jamy ciała zbędne produkty przemiany materii i transportuje je na zewnątrz ciała przewodem uchodzącym w następnym segmencie.

RWESMfD3vhFtB

Ilustracja metanefrydialny układ wydalniczy pierścienic. Przedstawiono przekrój podłużny przez pierścienicę. Widoczne są trzy segmenty oddzielone od siebie przegrodą (septum). W każdym segmencie znajdują się dwa metanefrydia zbudowane z orzęsionego lejka i przewodu wydalniczego. Przewód wydalniczy kończy się otworem wydalniczym.

Niektóre wieloszczety mają protonefrydia odfiltrowujące metabolity z płynu znajdującego się w celomie. Na powierzchni naczyń krwionośnych znajdują się podocyty, wyspecjalizowane komórki, które odfiltrowują z krwi do płynu celomatycznego zbędne produkty przemiany materii.

U skąposzczetów i wieloszczetów występują dodatkowo komórki chloragogenowe.

Pierścienice wodne wydalają produkty przemiany materii w postaci amoniaku, a pierścienice lądowe – w postaci mocznika.

Układ rozrodczy i rozmnażanie się

Pierścienice rozmnażają się głównie płciowo. W segmentach przedniej części ciała rozwijają się gonady. U pierścienic należących do poszczególnych gromad sposób rozmnażania oraz rozwój są wyraźnie zróżnicowane.

• Wieloszczety
• Skąposzczety
• Pijawki

Wieloszczety10

Zazwyczaj są rozdzielnopłciowe, czasami występuje u nich dymorfizm płciowy. Gamety są uwalniane do wody i następuje zapłodnienie zewnętrzne. Rozwój jest złożony, z zapłodnionego jaja rozwija się larwa – trochofora.

RZ1w6BhGpc6mJ

Ilustracja przedstawia trochoforę. To larwa o kształcie dwóch stożków zbliżonych podstawami do siebie. Z górnej części wystaje pęczek wici. Pośrodku znajduje się otwór gębowy otoczony wieńcem wici. Wewnątrz larwy zaznaczone zostało jelito zakończone otworem odbytowym oraz protonefrydium.

Skąposzczety40

Głównie są obojnakami (hermafrodytami). Występuje u nich zapłodnienie krzyżowe.

Skąposzczety należą do taksonu siodełkowce(Clitellata). Występuje u nich siodełko(clitellum), narząd związany z rozrodem i wytwarzaniem kokonu. W epidermie odcinka tworzącego siodełko występuje dużo gruczołów, z wydzieliny których podczas rozmnażania powstaje kokon - mufka. Kokon rozpoczyna wędrówkę ku przodowi ciała. Najpierw zabiera komórki jajowe, a następnie ze zbiorników nasienia zabierane są plemniki pochodzące od drugiego osobnika biorącego udział w kopulacji. Komórki jajowe dojrzewają w kokonie i następuje zapłodnienie. Kokon nadal przesuwa się ku przodowi ciała, zsuwa się, zamyka z obu stron i zostaje złożony w osadzie dennym, na roślinach wodnych, a u organizmów lądowych w glebie. Kokon chroni rozwijające się zarodki. Rozwójjest prosty, bez przeobrażenia.

Pijawki40

Pijawki również należą do siodełkowców. Niektóre z nich mają wynicowywany z otworu płciowego narząd kopulacyjny, przez który wprowadzają plemniki do żeńskiego otworu płciowego. Po zaplemnieniu krzyżowym lub jednostronnym (jeden osobnik pełni rolę samca, drugi samicy) plemniki przechodzą do jajników i następuje zapłodnienie. Zapłodnione komórki jajowe przechodzą do kokonu, w którym zachodzi ich rozwój. Pijawki nieposiadające narządu kopulacyjnego w przedsionku nasiennym wytwarzają spermatofor. Podczas kopulacji osobniki trzymają się przednimi przyssawkami. Otwory płciowe męskie dawcy ustawione są naprzeciwko miejsca ulokowania spermatoforu, blisko siodełka biorcy. Spermatofory twardnieją w wodzie. Plemniki przedostają się do jajników przez rozpuszczone powłoki ciała biorcy, następuje zapłodnienie i zapłodnione komórki jajowe przechodzą do kokonu. Czas składania jaj u pijawek jest różny. Trwa od kilku do kilkudziesięciu dni. U pijawki lekarskiej wydłuża się on do kilku miesięcy po kopulacji. Podobnie jak u skąposzczetów, kokon przesuwa się do części przedniej ciała i składany jest w wodzie lub wilgotnej glebie.

Porównanie rozmnażania i rozwoju u wieloszczetów, skąposzczetów i pijawek

Niektóre skąposzczety i wieloszczety potrafią rozmnażać się bezpłciowo. Podzielone poprzecznie ciało regeneruje brakujące fragmenty. Największe zdolności regeneracyjne mają wieloszczety.

Znaczenie pierścienic (Annelida)

• Pierścienice stanowią ogniwo łańcuchów pokarmowych – są pokarmem dla zwierząt wodnych i lądowych.

• Skąposzczety wodne są pokarmem dla ryb, również akwariowych.

• Pierścienice drapieżne regulują liczebność swoich ofiar.

• Skąposzczety lądowe są pożywieniem dla płazów, ptaków, ssaków, wijów i owadów.

• Pierścienice biorą udział w samooczyszczaniu wód.

• Wieloszczety i skąposzczety są wykorzystywane jako przynęta przez wędkarzy.

• W obszarach subtropikalnych Oceanu Spokojnego wieloszczet robak palolo (Eunice viridis) jest przysmakiem odławianym raz w roku, w czasie kiedy wypełniony jest komórkami jajowymi.

• Niebezpieczne dla ludzi są szczeciny wieloszczetów z rodziny Amphinomidae, wypełnione substancjami neurotoksycznymi.

• Nieliczne wieloszczety z rodzaju Capitella są biologicznymi wskaźnikami czystości osadów.

• Dżdżownice należące do skąposzczetów biorą udział w procesach glebotwórczych i mineralizacji gleby, zwiększają jej żyzność.

• Pijawki powodują szkody gospodarcze, szczególnie w hodowlach ryb.

• Pijawki atakują drogi oddechowe zwierząt korzystających z wodopoju.

• Pijawki przenoszą pierwotniaki, bakterie i wirusy wywołujące choroby.

• Pijawka lekarska (Hirudo medicinalis) stosowana jest w medycynie do hirudoterapii (np. do leczenia nadciśnienia tętniczego) i produkcji leków (np. stosowanych w leczeniu zakrzepicy żył).

Podsumowanie

• Pierścienice to trójwarstwowe zwierzęta bezkręgowe o symetrii dwubocznej, charakteryzujące się segmentowaną (metameryczną) budową ciała.

• Posiadają wtórną jamę ciała – celomę, która u pierścienic jest podzielona przegrodami poprzecznymi (septami) na fragmenty odpowiadające segmentom zewnętrznym.

• Typ ten dzieli się na trzy główne gromady: wieloszczety (głównie morskie), skąposzczety (lądowe i słodkowodne, np. dżdżownica) oraz pijawki (głównie słodkowodne, często pasożyty zewnętrzne).

• Ścianę ciała stanowi wór skórno‑mięśniowy pokryty kutykulą (oskórkiem) i jednowarstwowym nabłonkiem z licznymi gruczołami śluzowymi.

• Pod nabłonkiem znajdują się mięśnie okrężne i wzdłużne (u pijawek dodatkowo skośne), które wraz z płynem celomatycznym tworzą hydroszkielet umożliwiający sprawne poruszanie się.

• Wieloszczety posiadają parapodia (pranóża) – boczne wyrostki z chitynowymi szczecinami służące do ruchu; u skąposzczetów szczeciny są nieliczne, a u pijawek ich brak.

• Układ pokarmowy jest drożny (zakończony otworem odbytowym) i składa się z jelita przedniego (z gardzielą i przełykiem), środkowego (trawienie i wchłanianie) oraz tylnego.

• U skąposzczetów w jelicie występuje tyflosolis (podłużne wpuklenie zwiększające powierzchnię wchłaniania), a u pijawek wole z kieszeniami do magazynowania krwi.

• Układ krwionośny jest zamknięty (krew nie wylewa się do jamy ciała) i składa się z naczynia grzbietowego (pełniącego funkcję serca) oraz naczynia brzusznego połączonych naczyniami okrężnymi.

• Krew może zawierać barwniki oddechowe: hemoglobinę (czerwona), hemoerytrynę (różowa) lub chlorokruorynę (zielona), choć może być też bezbarwna.

• Wymiana gazowa zachodzi całą powierzchnią ciała (u skąposzczetów i pijawek) lub za pomocą zewnętrznych skrzeli umiejscowionych np. na parapodiach (u wieloszczetów).

• Układ wydalniczy jest typu metanefrydialnego – składa się z parzystych metanefrydiów (orzęsionych lejków) występujących w niemal każdym segmencie ciała.

• Układ nerwowy wykazuje centralizację; składa się ze zwojów nadprzełykowych (mózgowych), obrączki okołogardzielowej i brzusznego łańcuszka nerwowego.

• Wieloszczety są zazwyczaj rozdzielnopłciowe, zapłodnienie jest zewnętrzne, a w rozwoju występuje larwa – trochofora (rozwój złożony).

• Skąposzczety i pijawki to obojnaki przechodzące rozwój prosty; posiadają siodełko (clitellum), które wytwarza kokon chroniący rozwijające się zarodki.

• W przyrodzie pierścienice pełnią kluczowe role: dżdżownice spulchniają i użyźniają glebę, a gatunki wodne stanowią pokarm dla ryb i biorą udział w samooczyszczaniu wód.

• Dla człowieka znaczenie mają m.in. pijawki lekarskie stosowane w hirudoterapii oraz wieloszczety wykorzystywane jako bioindykatory czystości osadów dennych.

Ćwiczenia utrwalające