Stawonogi

Do stawonogów należą: skorupiaki, pajęczaki, owady i wije. Dzięki licznym przystosowaniom w budowie anatomicznej i morfologicznej bezkręgowce te opanowały wszystkie środowiska życia. Swoją nazwę stawonogi zawdzięczają członowanym odnóżom, które połączone są stawami. Odnóża głowowe i tułowiowe, w zależności od środowiska życia i sposobu pobierania pokarmu, uległy modyfikacjom, co najbardziej uwidocznione jest u owadów.

Przegląd systematyczny stawonogów (Arthropoda)

Stawonogi to najliczniejszy gatunkowo typ zwierząt, występujący we wszystkich  środowiskach życia na Ziemi: w wodach słodkich i słonych oraz w większości środowisk lądowych.

Typ stawonogi (Arthropoda) podzielono na trzy podtypy:

• skorupiaki (Crustacea);

• szczękoczułkowce (Chelicerata);

• tchawkowce (Tracheata).

Ogólna budowa ciała stawonogów (Arthropoda)

Mimo dużej różnorodności trybu życia stawonogi mają wspólny plan budowy ciała. Są dwubocznie symetryczne, zbudowane z segmentów, które mogą się ze sobą łączyć, tworząc tagmy (odcinki): głowę, tułów i odwłok. Segmentacja (metameria) jest heteronomiczna: człony różnią się znacznie budową oraz funkcją.

Z boków ciała stawonoga wyrastają odnóża o członowanej budowie. Wywodzą się one od parapodiów pierścienic. Są ruchomo zestawione z ciałem, a ich człony łączą się ze sobą za pomocą stawów. Pierwotnie każdy segment, oprócz pierwszego i ostatniego, zaopatrzony był w parę odnóży odgrywających role lokomotoryczne. Wraz z różnicowaniem się segmentów zmianom uległa budowa odnóży, które przystosowały się do pełnienia różnych funkcji:

• odnóża głowowe przekształciły się w narządy zmysłów albo gębowe,

• odnóża tułowiowe (kroczne) pełnią funkcje lokomocyjne,

• odnóża odwłokowe mogą też być kroczne, a także pływne, jak również pełnić funkcję narządu kopulacyjnego bądź służyć do podtrzymywania jaj. U wielu gatunków zanikły lub są szczątkowe.

Stawonogi to zwierzęta trójwarstwowe. Występuje u nich jama ciała – miksocel (hemocel) – wypełniająca przestrzeń między narządami wewnętrznymi. Jest to jama mieszana, powstająca w rozwoju zarodkowym z worków celomatycznych, które łączą się ze sobą oraz z przestrzeniami pierwotnej jamy ciała. Tworzy się w ten sposób pojedyncza jama ciała o charakterze mieszanym (pierwotno‑wtórnym). Miksocel wypełniony jest hemolimfą.

Różnorodność morfologiczna stawonogów

Skorupiaki (Crustacea)

Ciało skorupiaków pokryte jest oskórkiem przesyconym węglanem wapnia. Zbudowane jest z głowotułowia oraz odwłoka.

Na głowotułowiu znajdują się: para oczu złożonych, dwie pary czułków i trzy pary odnóży gębowych (para żuwaczek i dwie pary szczęk). Grzbietową część głowotułowia okrywa pancerz – karapaks.

Na każdym segmencie tułowia występuje para odnóży. U niektórych gatunków pierwsza para przekształcona jest w szczypce będące narządem chwytnym, a trzy kolejne w szczękonóża, które pomagają w pobieraniu pokarmu. Pozostałe odnóża służą do przemieszczania się.

Odnóża przy odwłoku służą do pływania i wspierają funkcję rozrodczą. Ostatnia para odnóży na odwłoku tworzy płetwę ogonową. U skorupiaków wyższych występuje sześć par odnóży odwłokowych, nie mają ich natomiast skorupiaki niższe.

Pajęczaki (Arachnida)

Ciało pajęczaków pokryte jest chitynowym oskórkiem. Składa się z głowotułowia i odwłoka.

Pajęczaki mają sześć par odnóży: dwie pary gębowych (szczękoczułki i nogogłaszczki) i cztery pary krocznych. Szczękoczułki zakończone są szczypcami, pazurkami, sztyletami. Nogogłaszczki służą do żucia, dotyku, a czasami są zakończone szczypcami.

Pajęczaki nie mają odnóży odwłokowych lub tylko te przekształcone w kądziołki przędne.

Owady (Insecta)

Owady zbudowane są z:

• głowy, na której występują oczy złożone lub zarówno oczy złożone, jak i oczy proste, jedna para czułków oraz wyspecjalizowany aparat gębowy;

• tułowia, który jest trzysegmentowy; przy każdym segmencie występuje para odnóży; dodatkowo u gatunków uskrzydlonych przy drugim i trzecim segmencie występują skrzydła;

• odwłoka, który również jest zbudowany z segmentów: od czterech–sześciu do dwunastu.

Ważne!

U niektórych gatunków owadów występują zjawiska mimetyzmu i mimikry.

R1HpsVfiBAuao

Zdjęcie ilustruje zjawisko mimetyzmu u liśćca olbrzymiego. Owad ma barwę jasnozieloną, na jego powierzchni są ciemne plamki o różnej wielkości, a jego brzegi są nieregularne, jakby obgryzione. Znajduje się na gałęzi pokrytej liśćmi, do których jest bardzo podobny.

Wije (Myriapoda)

Wije zbudowane są z głowy, na której znajdują się para czułków i trzy pary przekształconych odnóży (para żuwaczek i dwie pary szczęk), oraz wielosegmentowego tułowia, z którego odchodzą liczne odnóża – każdy segment zawiera dwie pary nóg (na tułowiu nie ma czułków).

Wije są zwierzętami lądowymi. Żywią się pokarmem roślinnym, szczątkami innych organizmów (saprofity) lub są drapieżnikami – korzystają wówczas ze szczękonóży (jadowych pazurów), którymi paraliżują ofiarę lub bronią się przed atakiem. Roślinożerne wije (z rodziny krocionogów) należą do najstarszych zwierząt lądowych.

Różnorodność anatomiczna stawonogów (Arthropoda)

Układ pokarmowy

Układ pokarmowy stawonogów składa się z trzech odcinków:

• jelita przedniego, w którym znajduje się: przełyk, u niektórych gatunków wole lub żołądek,

• jelita środkowego, do którego uchodzi gruczoł wątrobowo‑trzustkowy wytwarzający enzymy trawienne,

• jelita tylnego.

Przedni i tylny odcinek układu pokarmowego jest wysłany chityną.

Skorupiaki mają dwukomorowy żołądek, którego przednia część, żołądek żujący, jest wysłana chitynowymi listewkami umożliwiającymi rozcieranie pokarmu. W tylnej części, żołądku gruczołowym, znajdują się gruczoły trawienne.

Pajęczaki mają umięśnioną gardziel działającą jak pompa ssąca: wysysa ona półpłynny pokarm. U pajęczaków (oprócz roztocza) występuje trawienie zewnętrzne: wydzielają one enzymy trawienne na ofiarę lub do jej wnętrza, a następnie zasysają powstały płyn.

Owady mają wyłącznie gruczoły ślinowe wytwarzające wydzielinę zawierającą enzymy trawienne. Przedostaje się ona do silnie rozwiniętego wola, w którym zachodzi trawienie pokarmów. U gąsienic motyli gruczoły ślinowe przekształcone są w gruczoły przędne wytwarzające jedwabne nici do budowy kokonu.

Układ oddechowy

U stawonogów występują różne narządy, którymi zachodzi wymiana gazowa. Bezkręgowce te mogą oddychać:

• skrzelami,

• skrzelotchawkami,

• płucotchawkami,

• tchawkami.

Wymiana gazowa u niektórych stawonogów, np. niewielkich skorupiaków (oczlik, rozwielitka) lub pajęczaków (roztocze) może zachodzić całą powierzchnią ciała.

Skrzela umożliwiają wymianę gazową w środowisku wodnym. Występują u skorupiaków i niektórych owadów wodnych. Są to cienkościenne, ukrwione wyrostki usytuowane na tułowiu, odnóżach i odwłoku. Jeśli znajdują się wewnątrz komór skrzelowych i są okryte częścią pancerza, są to skrzela wewnętrzne; jeśli nie są niczym okryte i wystają poza ciało – skrzela zewnętrzne.

Rk1pPBXPVWtfk

Zdjęcie przedstawia raka z zaznaczonymi miejscami, gdzie znajdują się skrzela. Rak ma czerwoną barwę, posiada cztery pary cienkich odnóży rozchodzących się na boki. Z przodu posiada parę masywnych szczypiec oraz głowę z parą oczu na słupkach. Na przodzie głowy znajdują się także dwie pary czułków: pierwsze krótkie, drugie długie. Z tyłu widoczny jest długi, segmentowaty odwłok zbudowany z fragmentów pancerza. Miejsce, gdzie występują skrzela znajdują się pod tułowiem na bokach części brzusznej. Poniżej zdjęcia raka znajduje się ilustracja, która przedstawia skrzela wewnętrzne w przekroju. Niebieską barwą oznaczona jest skóra, która chroni od zewnątrz ciało stawonoga. Skrzela wewnętrzne zaczynają się w dolnej części ciała, są cienkie, wygięte w górę warstwy równoległe do siebie. Przestrzeń między nimi ma księżycowaty kształt.

Skrzela u owadów wodnych to tzw. skrzela fizyczne. Są to pęcherze wypełnione powietrzem atmosferycznym umiejscowione w pobliżu przetchlinek. Pod wodą, gdy zwierzę zanurza się, a tlen zawarty w pęcherzach zużywa, przenika do nich tlen z wody, który tchawkami rozprowadzany jest do komórek.

Skrzelotchawki występują u larw owadów wodnych i umożliwiają im oddychanie w wodzie. Są to wyrostki na odwłoku lub tułowiu zawierające tchawki. Nie mają przetchlinek – tlen z wody dyfunduje do nich przez powierzchnię ciała, a następnie jest rozprowadzany po organizmie przez system tchawek.

Płucotchawki występują u pajęczaków. Usytuowane są na odwłoku w liczbie od jednej do czterech par. Są to grzebykowate, spłaszczone rozgałęzienia tchawek,  wewnątrz których przemieszcza się hemolimfa transportująca gazy oddechowe. Pojedyncza płucotchawka składa się z komory, do której prowadzi przetchlinka. Wewnątrz komory znajdują się równolegle położone silnie unaczynione płytki. Powietrze, przechodząc między płytkami, oddaje krwi tlen i oczyszcza organizm z dwutlenku węgla.

Układ tchawkowy składa się z chitynowych rurek, których najmniejsze rozgałęzienia (tracheole) docierają bezpośrednio do komórek ciała. Kontakt ze środowiskiem zewnętrznym odbywa się za pomocą przetchlinek – otworów znajdujących się po bokach ciała. Układ tchawkowy występuje m.in. u owadów, wijów, niektórych roztoczy i pająków.

Układ krążenia

Układ krążenia stawonogów jest otwarty: w naczyniach głównych, aorcie i tętnicy przemieszcza się hemolimfa, która wylewa się do jamy ciała i obmywa narządy wewnętrzne, po czym ponownie zostaje zassana do serca. Serce, położone po stronie grzbietowej, wyposażone jest w otwory, tzw. ostia, przez które hemolimfa dostaje się do niego z jamy ciała.

Hemolimfa większości stawonogów jest czerwona (zawiera erytrokruorynę) lub niebieska (zawiera hemocyjaninę). Hemolimfa owadów jest bezbarwna lub żółtawa, ponieważ nie zawiera barwników oddechowych wiążących tlen.

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Układ nerwowy stawonogów składa się z parzystych zwojów nadprzełykowych i zwoju podprzełykowego, połączonych obrączką okołoprzełykową, oraz z dwóch brzusznych pni nerwowych odchodzących od zwoju podprzełykowego. U najprostszych stawonogów układ nerwowy ma budowę drabinkową, u bardziej rozwiniętych – postać parzystych zwojów połączonych pniami nerwowymi lub łańcuszka brzusznego powstałego z połączenia brzusznych pni nerwowych.

U poszczególnych grup stawonogów obserwuje się specjalizację układu nerwowego, polegającą na koncentracji (zlaniu się) zwojów nadprzełykowych i wytworzeniu ośrodka centralnego – mózgu. Mózg składa się z trzech pęcherzyków: przodomózgowia, śródmózgowia i tyłomózgowia. Najlepiej rozwinięty jest u owadów społecznych, czyli pszczół, termitów, mrówek.

U stawonogów występują liczne narządy zmysłu: smaku, węchu, dotyku (włoski dotykowe), równowagi (statocysty), wzroku (oczy proste – u większości pajęczaków, oczy złożone – u owadów, niektórych pajęczaków, skorupiaków i wijów) oraz słuchu (narządy tympanalne). Zmysły są u stawonogów dobrze rozwinięte, zwłaszcza wzrok i węch.

Układ wydalniczy

U stawonogów występują dwa typy narządów wydalniczych.

U niektórych stawonogów są nimi przekształcone metanefrydia, składające się z pęcherzyka i kanału wydalniczego zakończonego otworem wydalniczym. Nazwy poszczególnych narządów pochodzą od miejsca, w którym znajduje się ujście:

• u skorupiaków – gruczoły szczękowe i gruczoły czułkowe,

• u pajęczaków – gruczoły biodrowe.

Cewki Malpighiego występują u owadów i wijów. Mają postać ślepo zakończonych rurkowatych uwypukleń przewodu pokarmowego na granicy jelita środkowego i tylnego. Zbierają one szkodliwe metabolity wtórne i zbędne elektrolity z jamy ciała i przekazują je do przewodu pokarmowego.

Stawonogi lądowe wydalają guaninę lub kwas moczowy, a stawonogi wodne – rozcieńczony amoniak.

Rozmnażanie i rozwój

Stawonogi rozmnażają się wyłącznie płciowo. W większości są rozdzielnopłciowe. Obojnactwo występuje u nich bardzo rzadko, np. u pasożytniczych równonogów (Cymothoidea).

Niektóre gatunki mają wyraźnie zaznaczony dymorfizm płciowy, który dotyczy najczęściej różnic w rozmiarach (zazwyczaj samice są większe od samców).

U stawonogów wodnych występuje zapłodnienie zewnętrzne, natomiast u stawonogów lądowych zapłodnienie wewnętrzne.

Większość stawonogów jest jajorodna. Wyjątkiem są żyworodne skorpiony. U stawonogów z rzędów przekopnic (Notostraca), wioślarek (Cladocera) i gromady małżoraczków (Ostracoda) występuje partenogeneza.

Rozwój stawonogów może być:

• prosty: z jaj wylęgają się młode, które są podobne do dorosłych osobników,

• złożony: występuje stadium larwalne; larwy przechodzą przeobrażenie (metamorfozę) do postaci dorosłej (imago); wyróżnia się dwa typy przeobrażenia: przeobrażenie zupełne i przeobrażenie niezupełne.

Porównanie budowy u różnych gromad stawonogów

Podsumowanie

• Stawonogi to najliczniejszy typ zwierząt, o symetrii dwubocznej i budowie trójwarstwowej, które opanowały wszystkie środowiska dzięki członowanym odnóżom połączonym stawami.

• Ciało wykazuje segmentację heteronomiczną – segmenty łączą się w wyraźne odcinki zwane tagmami: głowę, tułów i odwłok (lub głowotułów i odwłok).

• Posiadają jamę ciała typu miksocel (powstałą z połączenia celomy i jamy pierwotnej), którą wypełnia hemolimfa.

• Zewnętrzną osłonę stanowi chitynowy oskórek (u skorupiaków dodatkowo wysycony wapniem), który pełni funkcję szkieletu zewnętrznego i jest okresowo zrzucany podczas linienia.

• Skorupiaki wyróżniają się ciałem podzielonym na głowotułów i odwłok, dwiema parami czułków oraz obecnością karapaksu (pancerza).

• Pajęczaki charakteryzują się brakiem czułków, posiadaniem sześciu par odnóży głowotułowiowych (szczękoczułki, nogogłaszczki i 4 pary krocznych) oraz brakiem odnóży na odwłoku.

• Owady mają ciało wyraźnie podzielone na trzy tagmy (głowę, tułów, odwłok), jedną parę czułków, trzy pary odnóży tułowiowych oraz często dwie pary skrzydeł.

• Układ pokarmowy jest drożny, podzielony na trzy odcinki, przy czym jelito przednie i tylne są wyścielone chityną; pajęczaki stosują trawienie zewnętrzne.

• Układ krwionośny jest otwarty, z sercem położonym po stronie grzbietowej, wyposażonym w otwory (ostia).

• Narządy wymiany gazowej są zróżnicowane: skrzela (skorupiaki), płucotchawki (pajęczaki) lub system tchawek z przetchlinkami (owady, wije).

• Układ nerwowy składa się ze zwojów nadprzełykowych (tworzących mózg), obrączki okołoprzełykowej i brzusznego łańcuszka nerwowego.

• Narządy zmysłów są bardzo dobrze rozwinięte: oczy złożone (mozaikowe) u owadów i skorupiaków oraz oczy proste u pajęczaków.

• Układ wydalniczy stanowią zmodyfikowane metanefrydia (gruczoły czułkowe lub biodrowe) u form wodnych oraz cewki Malpighiego u form lądowych.

• Rozmnażają się płciowo (zazwyczaj rozdzielnopłciowość i dymorfizm płciowy); zapłodnienie u form lądowych jest wewnętrzne, u wodnych często zewnętrzne.

• Rozwój może być prosty lub złożony (z przeobrażeniem zupełnym, gdzie występuje stadium poczwarki, lub niezupełnym, gdzie larwa przypomina postać dorosłą).

Ćwiczenia utrwalające