Czynniki zewnętrzneczynnik zewnętrznyCzynniki zewnętrzne wpływające na intensywność fotosyntezy u roślin

Światło

Światło docierające do powierzchni liści roślin jest tylko w niewielkiej części wykorzystywane w fazie jasnej fotosyntezyfaza jasna fotosyntezyfazie jasnej fotosyntezy. Ilość energii bezpośrednio wykorzystywanej w fotosyntezie dla roślin typu CIndeks dolny 3roślina CIndeks dolny 3roślin typu CIndeks dolny 3 wynosi do 3,5%, a dla roślin typu CIndeks dolny 4roślina CIndeks dolny 4roślin typu CIndeks dolny 4 wynosi do 7%.

RtpyekoIuPSDK1
Wykorzystanie energii świetlnej padającej na liść rośliny C3.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Dla przebiegu fotosyntezy ma znaczenie natężenie światła, którego zakresy różnią się zależnie od strefy klimatycznej, pory roku, pory dnia czy stopnia zachmurzenia. Przy wzrastającym natężeniu światła intensywnośćintensywnośćintensywność fotosyntezy wzrasta proporcjonalnie, aż do osiągnięcia tzw. świetlnego punktu wysycenia, czyli stanu wysycenia światłem, w którym proces fotosyntezy zachodzi z maksymalną intensywnością. Dalszy wzrost natężenia światła może doprowadzić do spadku intensywności fotosyntezy. Początkowo jest to spowodowane wzrostem transpiracjitranspiracjatranspiracji, która prowadzi do obniżenia zawartości wody w roślinie. W wyniku spadku turgoruturgor (ciśnienie turgorowe)turgoru komórek, aparaty szparkoweaparaty szparkoweaparaty szparkowe zamykają się, co ogranicza dostępność dwutlenku węgla. W dłuższym czasie silne natężenie światła uszkadza fotosystemyfotosystem (fotoukład)fotosystemy i prowadzi do inaktywacji cząsteczek chlorofiluchlorofilchlorofilu.

RSTMlrgmbuFya
Wpływ natężenia światła na intensywności fotosyntezy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
RMHjfrQzFhBPH1
Wpływ natężenia światła na pobieranie i wydalanie dwutlenku węgla.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Przy niskim natężeniu światła proces oddychania komórkowego (wydzielania dwutlenku węgla) dominuje nad procesem fotosyntezy (pobierania dwutlenku węgla). Z kolei przy wysokim natężeniu światła przeważa wiązanie dwutlenku węgla, zaś w świetlnym punkcie kompensacyjnymświetlny punkt kompensacyjnyświetlnym punkcie kompensacyjnym procesy fotosyntezy oraz oddychania komórkowego równoważą się.

Dla stężenia dwutlenku węgla w atmosferze wynoszącego 0,04% i temperatury pokojowej (ok. 20°C) świetlny punkt kompensacyjny fotosyntezy mieści się w zakresie od 8 do 15 mumol*mIndeks górny -2*sIndeks górny -1.

RqxirbZWsPn7W1
W naszej strefie klimatycznej natężenie światła w okresie wiosennym i jesiennym jest niewystarczające dla roślin. Dlatego w uprawach szklarniowych wykorzystuje się sztuczne źródła światła, co zwiększa wydajność fotosyntetyczną uprawianych roślin ozdobnych i użytkowych. Dzięki doświetlaniu rośliny szybciej rosną, osiągają większe rozmiary, a w przypadku roślin użytkowych dają większy plon.
Źródło: http://pixabay.com, domena publiczna.

Temperatura

Temperatura wpływa na intensywność fotosyntezy, oddziałując na aktywność enzymów. Reakcje fotosyntetyczne przebiegają w dość szerokim zakresie temperatur od ok. 0°C do ok. 45°C, przy czym przedział od ok. 20°C do ok. 30°C stanowi warunki optymalne. Wzrost temperatury powyżej wartości optymalnych powoduje spadek intensywności fotosyntezy, aż do jej całkowitego zahamowania. Zatrzymanie fotosyntezy wynika z denaturacjidenaturacjadenaturacji kompleksów białkowych wbudowanych w tylakoidytylakoidytylakoidy chloroplastów i białek enzymatycznych katalizujących reakcje fotosyntetyczne.

RvZCwY3ApBB16
Wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Woda

Woda wpływa na intensywność fotosyntezy w sposób bezpośredni jako substrat reakcji fotosyntetycznych oraz w sposób pośredni, powodując zmiany turgoru komórek roślinnych. Związek ten uczestniczy w reakcjach fazy jasnej fotosyntezy i jest rozkładany w reakcji zwanej fotoliząfotoliza wodyfotolizą na elektrony, protony HIndeks górny + i tlen, który jest wydzielany do atmosfery. Zawartość wody w roślinie wpływa na turgor komórek aparatu szparkowego. Niski stan uwodnienia powoduje zamykanie aparatów szparkowych, co uniemożliwia wymianę gazową i w konsekwencji prowadzi do spadku ilości dwutlenku węgla niezbędnego do przebiegu fotosyntezy.

Dwutlenek węgla

Dwutlenek węgla wpływa na intensywność fotosyntezy w sposób bezpośredni jako substrat dla reakcji karboksylacjikarboksylacjakarboksylacji

Źródłem dwutlenku węgla w środowisku są:

  • procesy oddychania komórkowego prowadzonego przez wszystkie żywe organizmy;

  • procesy rozkładu martwej materii prowadzone przez grzyby i bakterie;

  • procesy spalania zachodzące w przyrodzie naturalnie, np. wybuchy wulkanów i zachodzące przy udziale człowieka, np. zużycie paliw kopalnych;

  • procesy wietrzenia skał wapiennych.

Dwutlenek węgla jest obecny w atmosferze w bardzo niskich stężeniach (ok. 0,04%). Zwiększenie stężenia tego gazu powoduje wzrost intensywności fotosyntezy – trudno jest uzyskać taki efekt na otwartym powietrzu, ale jest to możliwe między innymi w szklarni. Po osiągnięciu stężenia dwutlenku węgla wynoszącego 0,1% nie obserwuje się dalszego zwiększania natężenia procesów fotosyntetycznych. Natomiast zbyt wysoka zawartość dwutlenku węgla (powyżej 1%) skutkuje zahamowaniem fotosyntezy, ponieważ tak wysokie stężenie powoduje zamknięcie aparatów szparkowych, a nagromadzone COIndeks dolny 2 w komórkach wywołuje silne zakwaszenie, a co za tym idzie zakłóca pracę enzymów.

R79s47pxCAEYe
Wpływ dwutlenku węgla na intensywność fotosyntezy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
RgPxhtcLeDXQ91
Zestalony dwutlenek węgla w postaci brył suchego lodu.
Źródło: ProjectManhattan, http://commons.wikimedia.org, licencja: CC BY 3.0.

Ilość dwutlenku węgla naturalnie występującego w atmosferze jest poniżej wartości optymalnych dla przebiegu fotosyntezy. W zamkniętych uprawach szklarniowych można zwiększyć stężenie dwutenku węgla poprzez umieszczenie w nich brył tzw. suchego lodu. Suchy lód to forma zestalonego dwutlenku węgla, który w normalnych warunkach ulega sublimacji. Rośliny szklarniowe uzyskują w ten sposób dodatkowe ilości gazowego dwutlenku węgla, co umożliwia zwiększenie intensywności fotosyntezy, a tym samym – podwyższenie ilości uzyskiwanych plonów.

W XIX w. rozpoczął się intensywny rozwój przemysłu. Związane z tym działania człowieka prowadzą do zwiększenia zużycia paliw kopalnych, zmniejszenia powierzchni terenów leśnych i nasilenia procesu urbanizacji. W wyniku spalania ropy naftowej, węgla, gazu ziemnego i drewna oraz zmniejszaniu areału zajmowanego przez roślinność, wzrasta stężenie dwutlenku węgla w atmosferze. Wzrost stężenia tego gazu przyczynia się do nasilenia efektu cieplarnianego. Zwiększenie ilości dwutlenku węgla w atmosferze i podniesienie średniej rocznej temperatury Ziemi potencjalnie mogłoby skutkować wzrostem wydajności fotosyntezy. Szczegółowe badania wykazały jednak, że rośliny w stosunkowo krótkim czasie adaptują się do podwyższonego stężenia dwutlenku węgla, poprzez zmniejszenie liczby aparatów szparkowych w liściach. W konsekwencji intensywność przeprowadzanej przez nie fotosyntezy jest zbliżona do poziomu sprzed wzrostu stężenia dwutlenku węgla w atmosferze.

Ciekawostka

Wzrost zawartości dwutlenku węgla w atmosferze i podniesienie średniej rocznej temperatury Ziemi może przyczynić się do ekspansji roślin typu CIndeks dolny 4, które są lepiej przystosowane do cieplejszego klimatu niż rośliny typu CIndeks dolny 3.

Czynniki wewnętrzneczynnik wewnętrznyCzynniki wewnętrzne wpływające na intensywność fotosyntezy u roślin

Struktura liścia

Rośliny posiadają duże zdolności przystosowawcze do zmieniającego się natężenia światła. Rośliny, należące do tego samego gatunku, ale rosnące na stanowiskach o różnym nasłonecznieniu, wykazują istotne różnice w budowie anatomicznej liści. Osobniki ze stanowisk nasłonecznionych posiadają grubsze liście z długimi komórkami miękiszu palisadowegomiękisz palisadowymiękiszu palisadowego ułożonymi w kilka warstw. Natomiast osobniki ze stanowisk zacienionych posiadają liście cieńsze z krótkimi komórkami miękiszu palisadowego ułożonymi zazwyczaj w jedną warstwę.

RPbN1CXg6QcaN1
Przekrój poprzeczny liścia rośliny ze stanowiska nasłonecznionego (A) i stanowiska zacienionego (B). Komórki skórki mogą posiadać chlorofil w liściach roślin cieniolubnych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Układ chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego

Położenie chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego zależy od natężenia światła, które do nich dociera. W warunkach niskiego natężenia światła, chloroplasty układają się w komórkach w płaszczyźnie prostopadłej do kierunku padania promieni świetlnych. W warunkach silnego natężenia światła chloroplasty zajmują położenie równoległe w stosunku do kierunku padania promieni świetlnych. Zdolność chloroplastów do ruchu w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego pozwala optymalnie wykorzystywać zmienne warunki świetlne środowiska.

R1FugZB1M7UbH1
Ułożenie chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego w zależności od natężenia światła.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Sole mineralne

Wiele procesów związanych z asymilacją dwutlenku węgla oraz przemianami świetlnymi nie może zachodzić bez soli mineralnych. Przykładowo mangan jest składnikiem układu enzymatycznego, biorącego udział w fotolizie wody. Natomiast niedobór magnezu prowadzi do chlorozychlorozachlorozy, czyli spadku stężenia chlorofilu, co znacznie ogranicza wyłapywanie energii słonecznej przez ów barwnik. Ponadto brak tego pierwiastka wiedzie do zmniejszenia aktywności niektórych enzymów odpowiedzialnych za przemiany reszt fosforanowych.

Słownik

aparaty szparkowe
aparaty szparkowe

struktury występujące w skórce liści i niezdrewniałych łodyg, umożliwiające transpirację i wymianę gazową pomiędzy wnętrzem organów roślinnych a atmosferą

chlorofil
chlorofil

(gr. chloros- zielony, phyllon- liść) główny barwnik fotosyntetyczny zlokalizowany w chloroplastach, silnie absorbujący światło widzialne w zakresie fal niebieskich i czerwonych

chloroza
chloroza

zmniejszenie się zawartości chlorofilu

cykl Calvina
cykl Calvina

cykl metaboliczny reakcji biochemicznych zachodzących niezależnie od światła na terenie stromy chloroplastu, w czasie którego dochodzi do syntezy węglowodanów

czynnik wewnętrzny
czynnik wewnętrzny

przyczyna pochodząca ze środowiska wewnętrznego danego organizmu, wpływająca na jego funkcjonowanie

czynnik zewnętrzny
czynnik zewnętrzny

przyczyna pochodząca ze środowiska zewnętrznego, w którym dany organizm występuje, wpływająca na jego funkcjonowanie

denaturacja
denaturacja

zmiany w strukturze przestrzennej białka pod wpływem czynników fizycznych lub chemicznych, prowadzące do utraty jego aktywności biologicznej

faza ciemna fotosyntezy
faza ciemna fotosyntezy

faza fotosyntezy niezależna od światła, zwana także cyklem Calvina (zob. Cykl Calvina)

faza jasna fotosyntezy
faza jasna fotosyntezy

faza fotosyntezy zależna od światła, wykorzystująca energię świetlną do wytworzenia ATP i NADPH, które są zużywane w fazie ciemnej fotosyntezy do produkcji węglowodanów

fotoliza wody
fotoliza wody

reakcja rozkładu cząsteczki wody na elektrony (eIndeks górny -), protony (HIndeks górny +) i tlen (OIndeks dolny 2), zachodząca w błonach tylakoidów chloroplastów

fotosystem (fotoukład)
fotosystem (fotoukład)

kompleksy białek, lipidów i barwników fotosyntetycznych wbudowanych w błonę tylakoidów chloroplastów, tworzące rodzaj anteny, wyłapującej energię świetlną

intensywność
intensywność

natężenie, z jakim dany proces zachodzi

karboksylacja
karboksylacja

przyłączenie cząsteczki dwutlenku węgla do innej cząsteczki

miękisz palisadowy
miękisz palisadowy

tkanka roślinna zbudowana z podłużnych komórek z licznymi chloroplastami, uczestnicząca w fotosyntezie

roślina CIndeks dolny 3
roślina CIndeks dolny 3

rośliny, u których wiązanie dwutlenku węgla zachodzi bezpośrednio w czasie cyklu Calvina, akceptorem COIndeks dolny 2 jest rybulozo‑1,5‑bisfosforan a pierwszym produktem jego asymilacji jest 3‑fosfoglicerynian (związek trójwęglowy)

roślina CIndeks dolny 4
roślina CIndeks dolny 4

rośliny, posiadające dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla, w którym akceptorem dwutlenku węgla jest fosfoenolopirogronian a pierwszym produktem jego asymilacji jest szczawiooctan (związek czterowęglowy)

świetlny punkt kompensacyjny
świetlny punkt kompensacyjny

takie natężenie światła, przy którym szybkość fotosyntezy odpowiada szybkości oddychania komórkowego

transpiracja
transpiracja

parowanie wody z powierzchni rośliny przez liście i łodygi

turgor (ciśnienie turgorowe)
turgor (ciśnienie turgorowe)

nacisk wywierany przez protoplast komórki roślinnej na jej ścianę komórkową, czego efektem jest jędrność komórek

tylakoidy
tylakoidy

płaskie, błoniaste struktury wewnątrz chloroplastu, zawierające wbudowane fotosystemy i przenośniki elektronów uczestniczące w fazie jasnej fotosyntezy