Czynniki zewnętrzneczynnik zewnętrznyCzynniki zewnętrzne wpływające na intensywność fotosyntezy u roślin

Światło

Światło docierające do powierzchni liści roślin jest tylko w niewielkiej części wykorzystywane w fazie jasnej fotosyntezyfaza jasna fotosyntezyfazie jasnej fotosyntezy. Ilość energii bezpośrednio wykorzystywanej w fotosyntezie dla roślin typu CIndeks dolny 3₃roślina CIndeks dolny 3₃roślin typu CIndeks dolny 3₃ wynosi do 3,5%, a dla roślin typu CIndeks dolny 4₄roślina CIndeks dolny 4₄roślin typu CIndeks dolny 4₄ wynosi do 7%.

Dla przebiegu fotosyntezy ma znaczenie natężenie światła, którego zakresy różnią się zależnie od strefy klimatycznej, pory roku, pory dnia czy stopnia zachmurzenia. Przy wzrastającym natężeniu światła intensywnośćintensywnośćintensywność fotosyntezy wzrasta proporcjonalnie, aż do osiągnięcia tzw. świetlnego punktu wysycenia, czyli stanu wysycenia światłem, w którym proces fotosyntezy zachodzi z maksymalną intensywnością. Dalszy wzrost natężenia światła może doprowadzić do spadku intensywności fotosyntezy. Początkowo jest to spowodowane wzrostem transpiracjitranspiracjatranspiracji, która prowadzi do obniżenia zawartości wody w roślinie. W wyniku spadku turgoruturgor (ciśnienie turgorowe)turgoru komórek, aparaty szparkoweaparaty szparkoweaparaty szparkowe zamykają się, co ogranicza dostępność dwutlenku węgla. W dłuższym czasie silne natężenie światła uszkadza fotosystemyfotosystem (fotoukład)fotosystemy i prowadzi do inaktywacji cząsteczek chlorofiluchlorofilchlorofilu.

RSTMlrgmbuFya

Wykres przedstawia zależność intensywności fotosyntezy (oś y) od natężenia światła (oś x). Intensywność fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenia światła aż do osiągnięcia punktu wysycenia. Gdy natężenie światła jest zbyt duże, intensywność fotosyntezy maleje.

RMHjfrQzFhBPH1

Wykres przedstawia świetlny punkt kompensacyjny oraz wysycenia w zależności od natężenia światła (oś x) i pobierania, wydzielania dwutlenku węgla (oś y). Wydalanie dwutlenku węgla umieszczone jest na osi y poniżej osi x, a pobieranie dwutlenku węgla umieszone jest na osi y, powyżej osi x. Dla niskiego natężenia światła, na osi x oznaczono świetlny punkt kompensacyjny. W świetlnym punkcie kompensacyjnym dwutlenek węgla nie jest ani pobierany ani wydalany. Wraz z natężeniem światła rośnie pobieranie dwutlenku węgla przez roślinę a maleje wydalanie. Po osiągnięciu świetlnego punktu wysycenia pobieranie dwutlenku węgla przez roślinę zatrzymuje się na określonym poziomie i już nie rośnie.

Przy niskim natężeniu światła proces oddychania komórkowego (wydzielania dwutlenku węgla) dominuje nad procesem fotosyntezy (pobierania dwutlenku węgla). Z kolei przy wysokim natężeniu światła przeważa wiązanie dwutlenku węgla, zaś w świetlnym punkcie kompensacyjnymświetlny punkt kompensacyjnyświetlnym punkcie kompensacyjnym procesy fotosyntezy oraz oddychania komórkowego równoważą się.

Dla stężenia dwutlenku węgla w atmosferze wynoszącego 0,04% i temperatury pokojowej (ok. 20°C) świetlny punkt kompensacyjny fotosyntezy mieści się w zakresie od 8 do 15 μmumol*mIndeks górny -2^-2*sIndeks górny -1^-1.

Temperatura

Temperatura wpływa na intensywność fotosyntezy, oddziałując na aktywność enzymów. Reakcje fotosyntetyczne przebiegają w dość szerokim zakresie temperatur od ok. 0°C do ok. 45°C, przy czym przedział od ok. 20°C do ok. 30°C stanowi warunki optymalne. Wzrost temperatury powyżej wartości optymalnych powoduje spadek intensywności fotosyntezy, aż do jej całkowitego zahamowania. Zatrzymanie fotosyntezy wynika z denaturacjidenaturacjadenaturacji kompleksów białkowych wbudowanych w tylakoidytylakoidytylakoidy chloroplastów i białek enzymatycznych katalizujących reakcje fotosyntetyczne.

RvZCwY3ApBB16

Wykres przedstawia zależność intensywności fotosyntezy od temperatury. Intensywność fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem temperatury, aż do osiągnięcia 25 stopni, następnie maleje.

Woda

Woda wpływa na intensywność fotosyntezy w sposób bezpośredni jako substrat reakcji fotosyntetycznych oraz w sposób pośredni, powodując zmiany turgoru komórek roślinnych. Związek ten uczestniczy w reakcjach fazy jasnej fotosyntezy i jest rozkładany w reakcji zwanej fotoliząfotoliza wodyfotolizą na elektrony, protony HIndeks górny +⁺ i tlen, który jest wydzielany do atmosfery. Zawartość wody w roślinie wpływa na turgor komórek aparatu szparkowego. Niski stan uwodnienia powoduje zamykanie aparatów szparkowych, co uniemożliwia wymianę gazową i w konsekwencji prowadzi do spadku ilości dwutlenku węgla niezbędnego do przebiegu fotosyntezy.

Dwutlenek węgla

Dwutlenek węgla wpływa na intensywność fotosyntezy w sposób bezpośredni jako substrat dla reakcji karboksylacjikarboksylacjakarboksylacji

Źródłem dwutlenku węgla w środowisku są:

• procesy oddychania komórkowego prowadzonego przez wszystkie żywe organizmy;

• procesy rozkładu martwej materii prowadzone przez grzyby i bakterie;

• procesy spalania zachodzące w przyrodzie naturalnie, np. wybuchy wulkanów i zachodzące przy udziale człowieka, np. zużycie paliw kopalnych;

• procesy wietrzenia skał wapiennych.

Dwutlenek węgla jest obecny w atmosferze w bardzo niskich stężeniach (ok. 0,04%). Zwiększenie stężenia tego gazu powoduje wzrost intensywności fotosyntezy – trudno jest uzyskać taki efekt na otwartym powietrzu, ale jest to możliwe między innymi w szklarni. Po osiągnięciu stężenia dwutlenku węgla wynoszącego 0,1% nie obserwuje się dalszego zwiększania natężenia procesów fotosyntetycznych. Natomiast zbyt wysoka zawartość dwutlenku węgla (powyżej 1%) skutkuje zahamowaniem fotosyntezy, ponieważ tak wysokie stężenie powoduje zamknięcie aparatów szparkowych, a nagromadzone COIndeks dolny 2₂ w komórkach wywołuje silne zakwaszenie, a co za tym idzie zakłóca pracę enzymów.

R79s47pxCAEYe

Wykres przedstawia zależność intensywności fotosyntezy, oś y, od stężenia dwutlenku węgla w atmosferze, oś x. Intensywność fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem stężenia dwutlenku węgla. Po osiągnięciu punktu wysycenia dla 0,1% dwutlenku węgla intensywność fotosyntezy otrzymuje się na stałym poziomie. Po osiągnięciu stężenia dwutlenku węgla o wartości 1%, intensywność fotosyntezy zaczyna spadać.

RgPxhtcLeDXQ91

Zdjęcie przedstawia prostopadłościenne bryły suchego lodu ułożone jedna na drugiej.

Ilość dwutlenku węgla naturalnie występującego w atmosferze jest poniżej wartości optymalnych dla przebiegu fotosyntezy. W zamkniętych uprawach szklarniowych można zwiększyć stężenie dwutenku węgla poprzez umieszczenie w nich brył tzw. suchego lodu. Suchy lód to forma zestalonego dwutlenku węgla, który w normalnych warunkach ulega sublimacji. Rośliny szklarniowe uzyskują w ten sposób dodatkowe ilości gazowego dwutlenku węgla, co umożliwia zwiększenie intensywności fotosyntezy, a tym samym – podwyższenie ilości uzyskiwanych plonów.

W XIX w. rozpoczął się intensywny rozwój przemysłu. Związane z tym działania człowieka prowadzą do zwiększenia zużycia paliw kopalnych, zmniejszenia powierzchni terenów leśnych i nasilenia procesu urbanizacji. W wyniku spalania ropy naftowej, węgla, gazu ziemnego i drewna oraz zmniejszaniu areału zajmowanego przez roślinność, wzrasta stężenie dwutlenku węgla w atmosferze. Wzrost stężenia tego gazu przyczynia się do nasilenia efektu cieplarnianego. Zwiększenie ilości dwutlenku węgla w atmosferze i podniesienie średniej rocznej temperatury Ziemi potencjalnie mogłoby skutkować wzrostem wydajności fotosyntezy. Szczegółowe badania wykazały jednak, że rośliny w stosunkowo krótkim czasie adaptują się do podwyższonego stężenia dwutlenku węgla, poprzez zmniejszenie liczby aparatów szparkowych w liściach. W konsekwencji intensywność przeprowadzanej przez nie fotosyntezy jest zbliżona do poziomu sprzed wzrostu stężenia dwutlenku węgla w atmosferze.

Ciekawostka

Wzrost zawartości dwutlenku węgla w atmosferze i podniesienie średniej rocznej temperatury Ziemi może przyczynić się do ekspansji roślin typu CIndeks dolny 4₄, które są lepiej przystosowane do cieplejszego klimatu niż rośliny typu CIndeks dolny 3₃.

R1P3iP35EEhuv

Zdjęcie przedstawia kwiaty rzodkiewnika pospolitego. Łodygi rośliny są pokryte meszkiem. Kwiaty w kształcie kielichów o białych płatkach.

R190zssSGe8Kv

Zdjęcie przedstawia kwiaty szarłata zwisłego. Kwiaty tej rośliny tworzą zwisające kłosy o kolorze intensywnie różowym.

Czynniki wewnętrzneczynnik wewnętrznyCzynniki wewnętrzne wpływające na intensywność fotosyntezy u roślin

Struktura liścia

Rośliny posiadają duże zdolności przystosowawcze do zmieniającego się natężenia światła. Rośliny, należące do tego samego gatunku, ale rosnące na stanowiskach o różnym nasłonecznieniu, wykazują istotne różnice w budowie anatomicznej liści. Osobniki ze stanowisk nasłonecznionych posiadają grubsze liście z długimi komórkami miękiszu palisadowegomiękisz palisadowymiękiszu palisadowego ułożonymi w kilka warstw. Natomiast osobniki ze stanowisk zacienionych posiadają liście cieńsze z krótkimi komórkami miękiszu palisadowego ułożonymi zazwyczaj w jedną warstwę.

Układ chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego

Położenie $\mathrm{chloroplastów}$ w komórkach miękiszu asymilacyjnego zależy od natężenia światła, które do nich dociera. W warunkach niskiego natężenia światła, chloroplasty układają się w komórkach w płaszczyźnie prostopadłej do kierunku padania promieni świetlnych. W warunkach silnego natężenia światła $\mathrm{chloroplasty}$ zajmują położenie równoległe w stosunku do kierunku padania promieni świetlnych. Zdolność chloroplastów do ruchu w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego pozwala optymalnie wykorzystywać zmienne warunki świetlne środowiska.

Sole mineralne

Wiele procesów związanych z asymilacją dwutlenku węgla oraz przemianami świetlnymi nie może zachodzić bez soli mineralnych. Przykładowo mangan jest składnikiem układu enzymatycznego, biorącego udział w fotolizie wody. Natomiast niedobór magnezu prowadzi do chlorozychlorozachlorozy, czyli spadku stężenia chlorofilu, co znacznie ogranicza wyłapywanie energii słonecznej przez ów barwnik. Ponadto brak tego pierwiastka wiedzie do zmniejszenia aktywności niektórych enzymów odpowiedzialnych za przemiany reszt fosforanowych.

Słownik