Przeczytaj

Budowa pierwotna korzenia

Budowa anatomiczna korzenia, w której uczestniczą tkanki stałe wytworzone przez merystem wierzchołkowy korzeniamerystem wierzchołkowy korzeniamerystem wierzchołkowy korzenia, określana jest jako budowa pierwotna.

Rxz7fyGrOPor31

Mikroskopowe zdjęcie przedstawia merystem wierzchołkowy korzenia, z zaznaczonymi (od dołu): komórkami czapeczki korzenia, komórkami merystemu, komórkami epidermy oraz strefą wydłużania korzenia. Merystem wierzchołkowy: 1. Merystem wierzchołkowy korzenia. Dzielące się komórki merystemu wierzchołkowego zapewniają korzeniowi wzrost na długość. Zdjęcie mikroskopowe przedstawia komórki merystemu wierzchołkowego. Komórki mają nieregularne kształty, głównie prostokątne. Ich ściany komórkowej mają ciemno zielony kolor, wewnątrz znajduje się Jądro koloru fioletowego. 2. Skórka korzenia (ryzoderma). Skórka korzenia (ryzoderma) jest pierwotną tkanką okrywającą korzeń. Zdjęcie mikroskopowe przedstawia komórki skórki korzenia. Komórki mają nieregularne kształty, głównie prostokątne. Ich ściany komórkowej mają ciemno zielony kolor, wewnątrz znajduje się Jądro koloru fioletowego. 3. Strefa wydłużania. Strefa wydłużania to obszar, w którym komórki pochodzące z podziałów komórek merystemu wierzchołkowego intensywnie wydłużają się i zaczynają się różnicować w odrębne tkanki. Zdjęcie mikroskopowe przedstawia komórki, które mają nieregularne kształty, głównie prostokątne. Ich ściany komórkowej mają ciemno zielony kolor, wewnątrz znajduje się Jądro koloru fioletowego. 4. Komórki czapeczki korzenia. Czapeczka korzenia osłania komórki inicjalne merystemu wierzchołkowego podczas wciskania się korzenia między cząstki gleby. Ponadto ta część korzenia odpowiada za odbiór bodźca grawitacyjnego. Dochodzi do tego, dzięki obecności statolitów (ziaren skrobi w czapeczce korzeniowej), które ulegają przemieszczaniu względem wektora grawitacji. Uważa się, że geotropizm korzenia, czyli jego wzrost w kierunku środka Ziemi, zachodzi pod wpływem nacisku statolitów, opadających na dolne części komórek. Zdjęcie mikroskopowe przedstawia komórki czapeczki, które mają nieregularne kształty, głównie owalne. Ich ściany komórkowej mają ciemno zielony kolor, wewnątrz znajduje się Jądro koloru fioletowego.

Przekrój podłużny przez szczytową (apikalną) część korzenia. Dzielące się komórki merystemu wierzchołkowego zapewniają wzrost korzenia na długość.

Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

W młodym korzeniu tkanki stałe przyjmują układ charakterystyczny dla tego organu. Stało się to podstawą do wydzielenia trzech warstw tkanek, widocznych na przekroju poprzecznym korzenia. Stanowią je: skórka korzenia (ryzoderma)skórka korzenia (ryzoderma)skórka korzenia (ryzoderma), kora pierwotnakora pierwotnakora pierwotna oraz walec osiowy (stela)walec osiowy (stela)walec osiowy (stela).

R1Cq2vcOCjufM1

Zdjęcie mikroskopowe oraz schemat przedstawiają budowę pierwotną korzenia rośliny jednoliściennej, ze zbliżeniem na stelę (wiązkę przewodzącą). Na zdjęciu mikroskopowym widoczny jest przekrój poprzeczny przez korzeń rośliny. Ma on kształt owalny, na przekroju którego widoczne są kolejne warstwy z formami kulistymi, mniejszymi i większymi. Kolejne warstwy komórek pełnią różne funkcję, mają kształt mniejszych lub większych okręgów. Najbardziej zewnętrzną warstwę stanowi skórka, ryzoderma. Następną warstwę stanowi kora pierwotna. Kolejną warstwę stanowi śródskórnia (endoderma). Następna warstwa to okolnica (perycykl). Najbardziej wewnętrzna warstwa to walec osiowy (stela). Drugi schemat przedstawia przekrój przez stelę, czyli walec osiowy korzenia rośliny. Walec w swoim przekroju wypełniony jest licznymi równomiernie rozłożonymi okręgami. W środkowej część znajduje się rdzeń utworzony z komórek miękiszowych. Tutaj widoczne jest ściślejsze nagromadzenie komórek. Wokół rdzenia znajduje się warstwa drewna pierwotnego (ksylem pierwotny). Jego komórki są większe i luźniej ułożone wokół rdzenia. Najbardziej zewnętrzną warstwę stanowi łyko pierwotne (floem pierwotny). — Budowa pierwotna korzenia roślin jednoliściennych. Jego centralną część zajmuje walec osiowy (stela), który zawiera promieniście ułożone wiązki przewodzące. Na zewnątrz steli znajduje się kora pierwotna, zbudowana z tkanki miękiszowej. Korzeń jest okryty skórką zwaną ryzodermą. Wytwarza ona włośniki, chłonące z gleby wodę wraz z solami mineralnymi.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Skórka korzenia (ryzoderma)

Ryzoderma jest tkanką okrywającą, złożoną z pojedynczej warstwy cienkościennych, prostokątnych komórek, ściśle przylegających do siebie. Tkanka ta nie zawiera aparatów szparkowych i nie wytwarza kutikuli. Rurkowate wypustki komórek skórki korzenia to włośnikiwłośnikiwłośniki. Osiągają one długość do 8 mm. Dzięki nim zwiększa się powierzchnia chłonna korzenia i roślina efektywnie pobiera wodę i sole mineralne z roztworu glebowego. Na 1 mm Indeks górny 2 ryzodermy znajdują się setki włośników korzeniowych.

Rs4hLxsOYiG6T1

Zdjęcie przedstawiająca kiełki rzeżuchy. Kiełki są cienkie, długie, przy końcach wywinięte z widocznymi cienkimi włoskami. Kilka kiełek zakończonych jest łuską o nieokreślonym kształcie — Kiełki rzeżuchy z widoczną strefą włośnikową korzenia.
Źródło: http://pixabay.com, domena publiczna.

Kora pierwotna

Kora pierwotna stanowi obszar między skórką a walcem osiowym. Zbudowana jest z tkanki miękiszowej (zwanej miękiszem kory pierwotnej) oraz śródskórniśródskórnia (endoderma)śródskórni, określanej także endodermą.

Komórki miękiszu kory pierwotnej ułożone są w warstwy koncentryczne. Wykazują cechy typowe dla komórek tkanki miękiszowej. Są żywe, duże, cienkościenne, z licznymi przestworami międzykomórkowymi pomiędzy sobą. W strefie włośnikowej korzenia miękisz uczestniczy w przewodzeniu wody i soli mineralnych z włośników do walca osiowego. W strefie wyrośniętej komórki miękiszu kory pierwotnej gromadzą materiały zapasowe (głównie skrobię), a komórki miękiszu, które są położone bezpośrednio pod skórką (ryzodermą), korkowacieją. Ryzoderma zostaje wtedy zastąpiona przez podskórnię (egzodermę)podskórnia (egzoderma)podskórnię (egzodermę) pełniącą funkcję ochronnej tkanki okrywającej. U wielu roślin, które nie przyrastają na grubość, podskórnia okrywa korzeń wyrośnięty na stałe, natomiast u roślin dwuliściennych z silnym przyrostem wtórnym zostaje zniszczona podczas tego przyrostu. W korze pierwotnej niektórych roślin, między komórkami miękiszowymi, mogą występować pojedyncze komórki sklerenchymy (tkanki wzmacniającej) oraz utwory wydzielnicze, takie jak komórki olejowe, komórki taninowe czy komórki śluzowe.

Śródskórnia (endoderma)

Śródskórnia (endoderma) jest wewnętrzną częścią kory pierwotnej roślin i stanowi wyraźną granicę między korą pierwotną a walcem osiowym. Ma postać pojedynczego pierścienia komórek sąsiadujących z elementami steli. Komórki śródskórni ściśle do siebie przylegają i posiadają nierównomiernie pogrubiałe ściany komórkowe. Wymienione powyżej cechy pozwalają na odróżnienie śródskórni od komórek miękiszu kory pierwotnej.

R1PapFtw3a94o1Pomarańczowo wybarwiona śródskórnia (endoderma) z komórkami U‑kształtnymi

Zdjęcie mikroskopowe przedstawiające U-kształtne komórki endodermy. Są one tak nazywane ze względu na charakterystyczny kształt przekroju, przypominający literę u. Endoderma to warstwa ściśle ułożonych komórek między korą pierwotną a walcem osiowym. Warstwa endodermy ma kształt pierścienia otaczającego walec osiowy. — Pomarańczowo wybarwiona śródskórnia (endoderma) z komórkami U‑kształtnymi
Źródło: Truthlobby, http://commons.wikimedia.org, licencja: CC BY-SA 3.0.

Pogrubienie ścian komórkowych może przyjmować dwojaką postać i w obydwu przypadkach jest wynikiem odkładania substancji organicznych – ligniny i suberyny. Pierwszy wariant pogrubienia obserwowany jest w korzeniach roślin jednoliściennych i dotyczy promieniowych i wewnętrznych ścian większości komórek śródskórni. Zarys pogrubienia w przekroju poprzecznym ma kształt litery U. Tak zbudowane elementy śródskórni nazywane są komórkami U‑kształtnymi. Są one martwe, nieprzepuszczalne dla wody i pełnią funkcję wzmacniającą i ochronną. Obok nich, w pierścieniu śródskórni, obecne są komórki cienkościenne, żywe, funkcjonujące jako komórki przepustowe dla wody i soli mineralnych. Komórki przepustowe zlokalizowane są w bliskim sąsiedztwie drewna (ksylemu), natomiast łyko (floem) jest odizolowane od kory pierwotnej poprzez komórki U‑kształtne. Stanowi to ochronę łyka przed infekcją drobnoustrojów.

RFYWvTJOPnPMb1

Obraz mikroskopowy przedstawiający przekrój przez korzeń pierwotnej rośliny dwuliściennej oraz zbliżenie na wiązkę przewodzącą. Na zdjęciu miksroskopowym widoczny jest okrągły przekrój przez korzeń. W środowej części przekroju znajduje się śródskórnia (endoderma). Komórki są ściśle skupione i układają się w kształt litery y. Zewnętrzna warstwa to kora pierwotna. Tą szeroką warstwę wypełniają równomiernie rozłożone komórki o kształcie okręgów. Najbardziej zewnętrzną warstwę stanowi skórka (ryzoderma). To warstwa nieco ściślej ułożonych komórek, które okalają korzeń. Na zbliżeniu zdjęcia mikroskopowego widoczna jest wiązka przewodząca. Oznaczono od najbardziej zewnętrznej warstwy: śródskórnię (endodermę), okolnicę (perycykl), łyko pierwotne (floem pierwotny) oraz drewno (ksylem pierwotny). Komórki drewna pierwotnego są nieco większe i kształtem przypominają literę y. — Korzeń rośliny dwuliściennej, podobnie jak korzeń rośliny jednoliściennej, jest zróżnicowany na szeroką korę pierwotną oraz wąski walec osiowy (stelę). Jednak granica między nimi jest tu słabo widoczna, ponieważ ściany komórek śródskórni (endodermy) nie są zgrubiałe, przez co trudno odróżnić ją od miękiszu kory pierwotnej. Wiązka przewodząca składa się z kilku pasm ksylemu, co jest charakterystyczną cechą budowy pierwotnej roślin dwuliściennych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Z kolei w korzeniach roślin dwuliściennych pogrubienie ścian śródskórni dotyczy wszystkich komórek i ma postać pierścienia dookoła promieniowych i poprzecznych ścian komórkowych.

Pierścień ligniny i suberyny w ścianie śródskórni określany jest jako pasemka Caspary'egopasemka Caspary'egopasemka Caspary'ego. Występują one zarówno u roślin jedno- jak i u dwuliściennych. Nie wpływają one na żywotność protoplastów śródskórni, wszystkie komórki pozostają żywe. Funkcja pasemek Caspary’ego polega na ukierunkowaniu przepływu wody i soli mineralnych w korzeniu.

R1QcyFKedfI0X1

Na zdjęciu mikroskopowym endoderma z przechodzącymi przez jej komórki pasemkami Caspary'ego. Widoczne są komórki endodermy o kształtach różnych wielokątów. Przez ich ściany przechodzą ciemne pasma Caspar'yego. — Śródskórnia (endoderma) z występującymi na powierzchni jej komórek pasemkami Caspary'ego, tworzącymi widoczny na zdjęciu mikroskopowym pierścień.
Źródło: Svlad Cjelli, https://pl.wikipedia.org/, licencja: CC BY-SA 3.0.

Walec osiowy (stela)

Walec osiowy zbudowany jest z tkanki miękiszowej i tkanek przewodzących. Najbardziej zewnętrzną warstwę walca osiowego tworzy jednowarstwowa tkanka miękiszowa, sąsiadująca ze śródskórnią, określana jako okolnicaokolnica (perycykl)okolnica. Komórki okolnicy zachowują zdolność do odróżnicowania i podziałów. Z perycyklu powstają korzenie boczne i miazga korkotwórczamiazga korkotwórcza (fellogen)miazga korkotwórcza. W okolnicy mogą występować pojedyncze komórki wydzielnicze.

R1XG2v44ns9c21

Zdjęcie przedstawia powstawanie korzenia bocznego - ciemna wypustka przeciska się on przez korę pierwotną i epidermę. — Obraz mikroskopowy, powiększenie 100x: powstawanie korzenia bocznego. Korzeń boczny powstaje z podziałów komórek okolnicy. Rosnąc, przeciska się przez korę pierwotną i ryzodermę.
Źródło: www.flickr.com, domena publiczna.

W wielu korzeniach roślin jednoliściennych środek walca osiowego zajmuje tkanka miękiszowa określana jako miękisz rdzenia lub miękisz centralny, wokół którego promieniście ułożone są elementy drewna i łyka. U roślin dwuliściennych w centralnej części korzenia znajduje się drewno, mające w przekroju poprzecznym postać gwiazdy sięgającej ramionami do okolnicy. Pomiędzy ramionami zlokalizowane jest łyko. Układ pierwotnego drewna i pierwotnego łyka w budowie korzenia roślin jednoliściennych i dwuliściennych określany jest jako naprzemianległy.

Budowa wtórna korzenia

R14S6DexssPEC1

Zdjęcie mikroskopowe oraz schemat budowy przedstawiają budowę wtórną korzenia roślin dwuliściennych oraz zbliżenie na stelę. Na zdjęciu mikroskopowym widoczny jest przekrój poprzeczny przez korzeń rośliny. Oznaczono warstwy korzenia od najbardziej zewnętrznej. Na samym wierzchu znajduje się wtórna tkanka okrywająca. To korkownica (peryderma), jest ona nierówna, postrzępiona. Pod perydermą znajduje się łyko pierwotne (floem pierwotny), to niejednorodna, drobna, przypominająca drobne ziarna zwarta tkanka roślinna posiadająca elementy przewodzące. Pod floemem pierwotnym znajduje się miazga (kambium). To wtórna tkanka twórcza, występująca w postaci pokładu drobnych, owalnych komórek merystematycznych. Pod kambium znajduje się łyko wtórne (floem wtórny). To niejednorodna, drobna, przypominająca drobne ziarna zwarta żywa tkanka roślinna. Na zbliżeniu na stelę znaczono od najbardziej zewnętrznej warstwy: drewno wtórne (ksylem wtórny) oraz drewno pierwotne (ksylem pierwotny). Ksylem wtórny ma postać dużych okrągłych lub owalnych komórek występujących w luźnej strukturze, natomiast ksylem pierwotny, znajdujący się w samym środku steli, ma postać drobnych, przypominających ziarno komórek, które przylegają bezpośrednio do siebie. — Budowa wtórna korzenia roślin dwuliściennych. W steli zawiązuje się kambium (miazga), które wytwarza do wewnątrz drewno wtórne (ksylem wtórny), a na zewnątrz łyko wtórne (floem wtórny). Natomiast w okolnicy zawiązuje się fellogen, wytwarzający korek. Układ tkanek wytworzonych przez merystemy wtórne nazywa się budową wtórną.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Typowy dla roślin dwuliściennych przyrost korzenia na grubość jest wynikiem aktywności dwóch tkanek twórczych wtórnych, miazgi (kambium) i miazgi korkotwórczej (fellogenu). Tkanki te powstają z przekształcenia określonych tkanek pierwotnych.

Miazga (kambium)

Miazgamiazga (kambium)Miazga tworzy się z prokambium oddzielającego komórki pierwotnego drewna i pierwotnego łyka oraz częściowo z okolnicy. Aktywność podziałowa pojawia się najpierw po wewnętrznej stronie łyka pierwotnego, a następnie w okolnicy. Wtedy to, dotychczas niepołączone ze sobą pasma miazgi łączą się, tworząc charakterystyczny dla korzenia układ falisty. Następnie w wyniku różnej intensywności odkładania nowych komórek – więcej drewna wtórnego do wnętrza niż łyka wtórnego na zewnątrz – linia miazgi przekształca się w regularny pierścień. Zwykle kształt pierścienia widoczny jest pod koniec pierwszego roku wzrostu rośliny. Wtórna budowa korzenia cechuje się zmianą naprzemianległego układu drewna pierwotnego i łyka pierwotnego na układ naprzeciwległy drewna wtórnego i łyka wtórnego. Z czasem przyrost na grubość walca osiowego prowadzi do rozciągnięcia i w konsekwencji do rozrywania kory pierwotnej i skórki.

Miazga korkotwórcza (fellogen)

Niemal jednocześnie z wyodrębnieniem się miazgi część okolnicy ulega odróżnicowaniu do miazgi korkotwórczej (fellogenu). Fellogen na zewnątrz odkłada kilka warstw komórek, które z czasem obumierają i tworzą warstwę określaną, jako korek (fellem)korek (fellem)korek (fellem). Natomiast do wnętrza fellogen odkłada jedną lub dwie warstwy żywych komórek miękiszowych określaną, jako felloderma. W wyniku podziałów komórek miazgi korkotwórczej na powierzchni walca osiowego powstaje wtórna tkanka okrywająca nazywana korkowicą lub perydermąkorkowica (peryderma)korkowicą lub perydermą, która składa się z fellemu, fellogenu i fellodermy. Korzeń o budowie wtórnej zbudowany jest jedynie z samego, silnie rozrośniętego walca osiowego okrytego korkowicą.

Słownik

kora pierwotna

rejon, znajdujący się między skórką a walcem osiowym (stelą), w którego skład wchodzi tkanka miękiszowa oraz śródskórnia (endoderma)

korek (fellem)

element wtórnej tkanki okrywającej, powstający z fellogenu i występujący w starszych częściach organów, w których zachodzi przyrost wtórny na grubość. Jego ściany są adkrustowane suberyną

korkowica (peryderma)

wtórna tkanka okrywająca. Stanowi warstwę ochronną, która zastępuje skórkę (ryzodermę) u roślin w czasie przyrostu na grubość, utworzona z korka (fellemu), miazgi korkotwórczej (fellogenu) i kilku warstw komórek miękiszowych (fellodermy)

merystem wierzchołkowy korzenia

tkanka roślinna twórcza znajdująca się na wierzchołku korzenia. Jej dzielące się komórki zapewniają korzeniowi wzrost na długość

merystem pierwotny

tkanka roślinna twórcza zdolna do podziałów komórkowych, powstała z komórek zarodkowych, zapewniająca roślinie możliwość wzrostu na długość

merystem wtórny

tkanka twórcza zdolna do podziałów komórkowych, powstała z odróżnicowania się komórek tkanki stałej, zapewniająca roślinie możliwość wzrostu na grubość

miazga (kambium)

wtórna tkanka twórcza, która produkuje warstwy wtórnych tkanek przewodzących

miazga korkotwórcza (fellogen)

wtórna tkanka twórcza, która produkuje warstwy wtórnej tkanek okrywającej

okolnica (perycykl)

najbardziej zewnętrzna warstwa walca osiowego, z której powstają korzenie boczne i częściowo miazga. U roślin dwuliściennych okolnica wzmacnia korzenie oraz chroni tkankę waskularną

pasemka Caspary'ego

pasma przebiegające w promienistych i poprzecznych ścianach komórek śródskórni (endodermy) korzenia uniemożliwiające dyfuzję wody i substancji mineralnych w apoplaście

plazmodesmy

połączenia między protoplastami sąsiadujących komórek w tkance roślinnej, przechodzące w poprzek ściany komórkowej

podskórnia (egzoderma)

tkanka okrywająca w starszych częściach korzenia, zastępująca skórkę, powstająca z zewnętrznych warstw kory pierwotnej, której komórki ulegają korkowaceniu

skórka korzenia (ryzoderma)

pierwotna tkanka okrywająca, zwykle jednowarstwowa

śródskórnia (endoderma)

najbardziej wewnętrzna warstwa kory pierwotnej korzenia, która otacza walec osiowy (stelę)

walec osiowy (stela)

centralna część łodygi i korzenia. Wewnątrz walca osiowego korzenia znajdują się tkanki przewodzące – drewno (ksylem) i łyko (floem). Jego najbardziej zewnętrzną warstwę stanowi okolnica (perycykl), czyli jednowarstwowa tkanka merystematyczna umiejscowiona bezpośrednio pod śródskórnią (endodermą)

włośniki

cienkie wypustki komórki skórki korzenia (ryzodermy), zwiększające powierzchnię chłonną korzenia i odpowiadające za pobieranie wody i soli mineralnych z roztworu glebowego

Wprowadzenie

Grafika interaktywna