Rośliny lądowe to wielokomórkowe organizmy tkankoweorganizmy tkankoweorganizmy tkankowe, których ciało jest zazwyczaj zróżnicowane na organy. Do współcześnie żyjących roślin lądowych zaliczane są: mszaki, paprotniki, rośliny nagonasienne i rośliny okrytonasienne. Niektóre gatunki ponownie przystosowały się do życia w środowisku wodnym – są to tzw. rośliny wtórnie wodne. Jednak zachowały one większość cech morfologicznych, anatomicznych i fizjologicznych, które w toku ewolucji wykształciły w środowisku lądowym.

bg‑lime

Pochodzenie roślin

Prawdopodobnie rośliny lądowe pochodzą bezpośrednio od przodków współczesnych ramienicowych (Charophyceae), zaliczanych do zielenic (Chlorophyta). Świadczą o tym podobieństwa biochemiczne i cytologiczne, m.in.:

  • występowanie chlorofilu a oraz b, przy czym chlorofil a jest głównym barwnikiem fotosyntetycznymgłówny barwnik fotosyntetycznygłównym barwnikiem fotosyntetycznym;

  • obecność beta‑karotenu, jako dodatkowego barwnika fotosyntetycznegododatkowy barwnik fotosyntetycznydodatkowego barwnika fotosyntetycznego;

  • obecność skrobi, jako materiału zapasowego;

  • obecność celulozycelulozacelulozy, jako głównego materiału budulcowego ścian komórkowych;

  • podobny sposób powstawania ściany komórkowej podczas cytokinezycytokinezacytokinezy;

  • występowanie w ścianie komórkowej substancji podobnej do ligninyligninaligniny;

  • obecność jednego jądra komórkowego w młodych komórkach;

  • występowanie prymitywnych plasmodesmplasmodesmyplasmodesm, umożliwiających wymianę substancji między sąsiednimi komórkami.

R1Ap0KDzNXvSn
Ramienica kosmata (Chara hispida) –przedstawiciel ramienicowych. Gatunek występujący w wodach słodkich o średnim poziomie żyzności. W Polsce gatunek wymierający.
Źródło: Christian Fischer, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑lime

Adaptacje roślin do środowiska lądowego

bg‑gray2

Cechy środowiska lądowego

Warunki życia w środowisku lądowym znacznie różnią się od warunków panujących w środowisku wodnym. Najważniejszymi cechami środowiska lądowego są:

  • ograniczona dostępność wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych;

  • mała gęstość powietrza i jego gwałtowne ruchy w postaci wiatru;

  • duże dobowe i sezonowe wahania temperatury powietrza;

  • niewielka zawartość dwutlenku węgla;

  • duża dostępność światła.

Środowisko lądowe jest dla roślin bardziej wymagającym miejscem do życia niż środowisko wodne. Dlaczego więc rośliny wyszły na ląd? Prawdopodobną przyczyną była nasilająca się w wodzie konkurencja międzygatunkowa o zasoby środowiska. Ląd, dotychczas nieopanowany przez rośliny, dawał możliwość zajęcia nowych nisz ekologicznychnisza ekologicznanisz ekologicznych. Dodatkową korzyścią był niemal nieograniczony dostęp do światła.

bg‑gray2

Wykształcenie przystosowań do życia na lądzie

Wyjście roślin na ląd – przejście ze środowiska wodnego do życia w środowisku lądowym – było związane z licznymi zmianami morfologicznymi, anatomicznymi i fizjologicznymi.

  1. Adaptując się do życia na lądzie, rośliny wykształciły wyspecjalizowane tkanki i organy, pełniące określone funkcje w nowych, trudniejszych warunkach.

Ograniczona dostępność wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych

Ta cecha środowiska lądowego doprowadziła do wykształcenia przez rośliny tkanki okrywającejtkanka okrywającatkanki okrywającejtkanki przewodzącejtkanka przewodzącatkanki przewodzącej oraz korzeni. Obecność tkanki okrywającej w postaci skórki pokrytej kutykuląkutykulakutykulą pozwala ograniczyć straty wody na drodze transpiracjitranspiracjatranspiracji. Obecność tkanki przewodzącej w postaci drewna (ksylemu) pozwala na sprawny transport wody i soli mineralnych w obrębie organizmu roślinnego. Natomiast wytworzenie korzeni dało możliwość ciągłego pobierania wody z podłoża i uzupełniania jej niedoborów wywołanych parowaniem.

Mała gęstość powietrza i gwałtowne ruchy w postaci wiatru

Rośliny lądowe przystosowały się do tych trudnych warunków, wykształcając tkanki wzmacniającetkanka wzmacniającatkanki wzmacniające i łodygę. Tkanka wzmacniająca w postaci kolenchymy (zwarcicy) i sklerenchymy (twardzicy) nadaje elastyczność, odpowiednią sztywność i odporność na oddziaływania mechaniczne. Wzmocniona i usztywniona łodyga utrzymuje pionową pozycję rośliny, co zapewnia lepszy dostęp do światła. Obecność tkanek przewodzących, zbudowanych z komórek o ścianach inkrustowanych ligniną, także jest czynnikiem wzmacniającym organizm roślinny.

Duże dobowe i sezonowe wahania temperatury powietrza

Ochronę przed wpływem niskich i wysokich temperatur powietrza zapewniają tkanki okrywające. Szczególną rolę odgrywa wtórna tkanka okrywająca – peryderma (korkowica). Jedna z warstw perydermy składa się z martwych komórek, które wypełnione są powietrzem, a ich ściany komórkowe są adkrustowane suberynąsuberynasuberyną, co stanowi doskonałą warstwę izolacyjną.

Niewielka zawartość dwutlenku węgla

Ze względu na to ograniczenie rośliny lądowe wykształciły aparaty szparkoweaparat szparkowyaparaty szparkowe, przetchlinkiprzetchlinkaprzetchlinki i liście. Obecność aparatów szparkowych w skórce oraz przetchlinek w perydermie umożliwiła sprawną i wydajną wymianę gazową. Wytworzenie dużej liczby liści zwiększyło powierzchnię asymilacji dwutlenku węgla i tym samym przyczyniło się do zwiększenia wydajności fotosyntezy.

Duża dostępność światła

Rośliny wykorzystały tę cechę warunków lądowych, wykształcając liście – główne organy przeprowadzające fotosyntezę. Pozwoliło to zwiększyć wydajność tego procesu.

  1. Przystosowanie roślin do życia w środowisku lądowym wiązało się także ze zmianami w przebiegu rozmnażania.

Uniezależnienie procesu zapłodnienia od obecności wody

U starszych ewolucyjnie roślin do zapłodnienia niezbędna jest jeszcze obecność wody, co było cechą żyjących w wodzie przodków roślin lądowych. Woda umożliwia przepłynięcie plemnika opatrzonego wiciami w kierunku komórki jajowej. U młodszych ewolucyjnie roślin doszło do wykształcenia struktury zwanej łagiewką pyłkowąłagiewka pyłkowałagiewką pyłkową, której występowanie uniezależniło zapłodnienie od wody. Łagiewka pyłkowa przenosi nieruchome komórki plemnikowe w pobliże komórki jajowej.

Heteromorficzna przemiana pokoleń, w której sporofit i gametofit różnią się budową i wielkością

U niektórych roślin lądowych pokoleniem dominującym jest gametofitgametofitgametofit, jednak u większości występuje dominujący sporofitsporofitsporofit. W toku ewolucji u roślin pojawiła się wyraźna tendencja do redukcji gametofitu, przekształcającego się w kilkukomórkowy, krótkotrwały i niesamodzielny twór. Jednocześnie postępowała dominacja sporofitu, przyjmującego postać wielokomórkowej, długoletniej i samodzielnej rośliny.

Ściana otaczająca zarodniki (spory)

Zawiera substancję zwaną sporopoleninąsporopoleninasporopoleniną, dzięki której komórki te stały się odporne na wysychanie.

bg‑lime

Pierwsze rośliny lądowe

Najstarszą i najbardziej pierwotną grupą roślin lądowych są wymarłe ryniofity (Rhyniophyta). Ich nazwa pochodzi od szkockiej miejscowości Rhyne, niedaleko której znajduje się stanowisko paleontologiczne z dobrze zachowanymi skamieniałościami roślin i zwierząt.

R7uqb4dFj4EKy
Próbka skały ze stanowiska Rhyne Chert.
Źródło: Jpwilson, Wikimedia Commons, domena publiczna.

U pierwszych roślin lądowych występowała izomorficzna przemiana pokoleń – gametofity i sporofity były niezależnymi organizmami wykazującymi podobieństwo pod względem budowy, kształtu i wielkości. Ryniofity wykształcały rozgałęzione pędy podziemne, przytwierdzone do podłoża za pomocą licznych chwytników. Z pędów podziemnych wyrastały bezlistne, prawdopodobnie zielone pędy nadziemne. Na szczytach wzniesionych pędów znajdowały się kuliste zarodniezarodniazarodnie (sporangia) lub kieliszkowate skupiska gametangiówgametangiumgametangiów.

R1dQkPDf0qTXd1
Wymarła kuksonia (Cooksonia), należąca do ryniofitów (Ryniophyta), to najstarsza znanaroślina lądowa.
Źródło: Matteo De Stefano, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.
bg‑lime

Główne linie rozwojowe roślin

Ryniofity uważane są za przodków wszystkich roślin lądowych. Z ich linii rozwojowej wywodzą się rośliny, w których cyklu rozwojowym dominuje gametofit – mszaki (Bryophyta). Od ryniofitów pochodzą także późniejsze rośliny – zosterofilofity (Zosterophyllophyta) i trymerofity (Trimerophytophyta), z których wywodzą się współczesne grupy z dominującym w cyklu życiowym sporofitem.

RzrUE9le7Skc21
Zosterofilofity (Zosterophyllophyta) to wymarłe pierwotne rośliny lądowe.Charakterystyczną cechą tych roślin byłaobecność zarodni skupionych w postacikłosa na szczytach bezlistnych pędównadziemnych.
Źródło: Matteo De Stefano, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.

Zoosterofilofity zapoczątkowały linię rozwojową, z której wywodzą się wymarłe i współczesne widłakowe (Lycophyta). Z kolei linia rozwojowa trymerofitów dała początek liniom wymarłych i współczesnych: skrzypowych (Sphenophyta), paprociowych (Pterophyta) i pranagozalążkowych (Progymnospermophyta), z których wywodzą się rośliny nagonasienne (nagozalążkowe – Gymnospermae) i okrytonasienne (okrytozalążkowe – Angiospermae).

Słownik

aparat szparkowy
aparat szparkowy

wytwór epidermy, zazwyczaj zbudowany z dwóch komórek szparkowych, pomiędzy którymi znajduje się przestwór międzykomórkowy zwany szparką; odpowiedzialny u roślin za przeprowadzanie wymiany gazowej i transpiracji

celuloza
celuloza

związek organiczny; polisacharyd zbudowany z cząsteczek glukozy połączonych ze sobą wiązaniami 1,4‑beta‑glikozydowymi; ma postać liniowych, nierozgałęzionych łańcuchów liczących 3–14 tys. cząsteczek glukozy w jednym łańcuchu; związek budulcowy występujący w ścianach komórkowych komórek roślin, protistów roślinopodobnych i grzybopodobnych

cytokineza
cytokineza

proces podziału cytoplazmy przebiegający w czasie podziału komórki, rozpoczynający się pod koniec anafazy lub na początku telofazy

dodatkowy barwnik fotosyntetyczny
dodatkowy barwnik fotosyntetyczny

barwnik fotosyntetyczny wchodzący w skład układu antenowego fotosystemu, którego cząsteczki pochłaniają fotony, a energię wzbudzenia przekazują do centrum reakcji

gametangium
gametangium

część gametofitu, w której odbywa się powstawanie haploidalnych gamet służących do rozmnażania płciowego

gametofit
gametofit

pokolenie haploidalne rozmnażające się płciowo przez haploidalne gamety wytwarzane na drodze mitozy

główny barwnik fotosyntetyczny
główny barwnik fotosyntetyczny

barwnik fotosyntetyczny znajdujący się w centrum reakcji fotoukładu, którego cząsteczki pod wpływem energii pochłoniętych fotonów ulegają wzbudzeniu i uwalniają elektrony

kutykula
kutykula

u roślin – cienka, ciągła warstwa pokrywająca ścianę zewnętrzną komórek epidermy; występuje na powierzchni niezdrewniałych łodyg, liści i owoców

lignina
lignina

inaczej drzewnik; substancja organiczna o złożonym składzie chemicznym, zbudowana z pochodnych alkoholi fenolowych; pełni funkcję wzmacniającą

łagiewka pyłkowa
łagiewka pyłkowa

długa, nitkowata struktura wyrastająca z komórki wegetatywnej ziarna pyłku, przenosząca komórki plemnikowe

nisza ekologiczna
nisza ekologiczna

n-wymiarowa przestrzeń obejmująca całkowity zakres czynników biotycznych i abiotycznych odpowiednich do życia danego organizmu

organizmy tkankowe
organizmy tkankowe

organizmy zbudowane z typowo wykształconych tkanek; u roślin to tkanki: merystematyczne, okrywające, miękiszowe, wzmacniające, przewodzące; u zwierząt: nabłonkowe, łączne, mięśniowe i nerwowa

plasmodesmy
plasmodesmy

połączenia między sąsiednimi komórkami w tkance roślinnej; pasemka cytoplazmy przechodzące w poprzek wspólnej ściany komórkowej, łączące protoplasty komórek roślinnych

przetchlinka
przetchlinka

wytwór perydermy, zbudowany z wielu luźno ułożonych martwych komórek wypełniających, pomiędzy którymi znajdują się przestwory międzykomórkowe; twór odpowiedzialny u roślin za przeprowadzanie wymiany gazowej i transpiracji

sporofit
sporofit

pokolenie diploidalne rozmnażające się bezpłciowo przez haploidalne zarodniki wytwarzane na drodze mejozy

sporopolenina
sporopolenina

ester wyższych alkoholi i kwasów tłuszczowych, bardzo odporny chemicznie; składnik ściany zarodników nadający im odporność na wysuszenie

suberyna
suberyna

substancja hydrofobowa o złożonym składzie chemicznym zawierająca kwasy tłuszczowe o długich łańcuchach; nieprzepuszczalna dla wody i gazów; pełni funkcję wzmacniającą i izolacyjną

tkanka okrywająca
tkanka okrywająca

stała tkanka roślinna pokrywająca powierzchnię organów roślinnych, chroniąca wnętrze organizmu przed szkodliwym wpływem warunków środowiska; jej rodzaje to: tkanka okrywająca pierwotna (epiderma i ryzoderma) oraz wtórna (peryderma)

tkanka przewodząca
tkanka przewodząca

stała tkanka roślinna odpowiedzialna za rozprowadzanie substancji w organizmie roślinnym; jej rodzaje to: drewno (ksylem), transportujące wodę i sole mineralne, oraz łyko (floem), transportujące produkty fotosyntezy

tkanka wzmacniająca
tkanka wzmacniająca

stała tkanka roślinna odpowiedzialna za zwiększenie wytrzymałości i odporności organizmu roślinnego na urazy mechaniczne, przy zachowaniu dość dużej elastyczności; jej rodzaje to: kolenchyma (zwarcica) i sklerenchyma (twardzica)

transpiracja
transpiracja

proces parowania wody z powierzchni rośliny; główny mechanizm siły ssącej liścia

zarodnia
zarodnia

inaczej sporangium; część sporofitu, w której odbywa się powstawanie haploidalnych zarodników służących do rozmnażania bezpłciowego