Rola mikroorganizmów glebowych w odżywianiu mineralnym roślin

Potrzebne roślinom dla wzrostu i rozwoju pierwiastki mineralne pobierane są w większości przez korzeń, najczęściej w formie jonów rozpuszczonych w roztworze glebowym lub zaadsorbowanych na powierzchni cząstek glebowych - kompleksach sorpcyjnych. Zasoby te ulegają jednak stopniowemu wyczerpaniu, ponieważ są nieustannie pobierane przez rośliny i włączane w związki organiczne budujące ich ciało.

U większości roślin zdolność do pobierania składników pokarmowych zwiększa się dzięki symbiozie z grzybami. Z kolei procesom ubożenia gleby przeciwdziała aktywność bakterii glebowych, które m.in. poprzez rozkład i przemiany materii organicznej umożliwiają stałe odnawianie się puli dostępnych pierwiastków.

Mikoryza i jej znaczenie w odżywianiu mineralnym roślin

Mikoryza to rodzaj mutualizmumutualizmmutualizmu obligatoryjnego występującego między strzępkami grzyba a korzeniami rośliny, umożliwiający wymianę składników pokarmowych między dwoma współpracującymi ze sobą organizmami.

RfBsaZtpdxrDM

W mikoryzie następuje wymiana substancji między strzępkami grzyba a korzeniami rośliny. Grzyb przekazuje roślinie głównie wodę i sole mineralne, a ponadto witaminy i substancje wzrostowe. W zamian roślina przekazuje grzybowi część produktów fotosyntezy w postaci węglowodanów.

Pojedyncza roślina może wchodzić w interakcje z kilkudziesięcioma gatunkami grzybów, natomiast pojedynczy grzyb kolonizuje kilka różnych gatunków roślin. Dzięki temu w środowisku naturalnym dochodzi do powstania wspólnej sieci mikoryzowej, w której grzybnia łączy rośliny oddalone od siebie. 

Rodzaje mikoryzy

Ze względu na sposób kontaktu strzępek grzyba z komórkami korzenia wyróżnia się: mikoryzę zewnętrzną oraz mikoryzę wewnętrzną.

RRb66mxSPrtEX1

Opilśń (mufka) na powierzchni korzeni rośliny zwiększa zdolności absorpcyjne systemu korzeniowego.

W mikoryzie zewnętrznej (ektomikoryzie) strzępki grzyba wrastają pomiędzy ściany komórkowe komórek miękiszu kory pierwotnej korzenia, tworząc system połączeń, tzw. sieć Hartiga, która jest miejscem wymiany substancji pomiędzy grzybem a rośliną. Grzybnia oplata też zewnętrzne części korzenia, tworząc na jego powierzchni opilśń (mufkę), od której w głąb gleby odchodzą zewnętrzne strzępki eksploatujące podłoże. Obecność gęstej grzybni na zewnętrznej powierzchni korzenia sprawia, że włośniki zanikają, a ich funkcje przejmuje opilśń.

W mikoryzie wewnętrznej (endomikoryzie, mikoryzie arbuskularnej) strzępki grzyba wrastają do wnętrza komórek miękiszu kory pierwotnej korzenia, tworząc w nich arbuskule, stanowiące miejsca wymiany substancji między grzybem a rośliną. 

R1J494L6XZLMB

Na rysunku przekrój poprzeczny przez korzeń opleciony strzępką grzyba. Strzępka grzyba wnika przez warstwę ryzodermy korzenia, pomiędzy komórkami korzenia. Wnika do komórek korzenia w głębszej warstwie. W niektórych komórkach korzenia wnika i tworzy rozgałęzienia. To arbuskula. W innych miejscach strzępka grzyba wnika w przestrzenie pomiędzy komórkami korzenia i tworzy pęcherzyk.

Na rysunku przekrój poprzeczny przez korzeń opleciony strzępką grzyba. Strzępka grzyba wnika przez warstwę ryzodermy korzenia, pomiędzy komórkami korzenia. Wnika do komórek korzenia w głębszej warstwie. W niektórych komórkach korzenia wnika i tworzy rozgałęzienia. To arbuskula. W innych miejscach strzępka grzyba wnika w przestrzenie pomiędzy komórkami korzenia i tworzy pęcherzyk.

Rsd0SGVr8BZ1e

W mikoryzie wewnętrznej strzępki grzyba wnikają do wnętrza komórek korzenia.

Znaczenie mikoryzy dla odżywiania mineralnego roślin 

Mikoryza, w szczególności ektomikoryza, przyczynia się do zwiększenia powierzchni chłonnej korzenia, od kilkuset do nawet 1000 razy. Umożliwia to pobieranie wody i soli mineralnych z obszarów odległych, a dzięki sieci mikoryzowej, również od innych roślin. 

Grzyby są wyspecjalizowane w dostarczaniu składników, które w glebie są mało mobilne (trudno przemieszczają się w stronę korzenia). Są to głownie jony: fosforanowe, żelaza, cynku i miedzi. Dodatkowo grzyby mikoryzowe potrafią rozkładać złożone związki organiczne w glebie, uwalniając np. azot bezpośrednio dla rośliny. 

Odżywianie mineralne roślin a bakterie glebowe

Bakterie glebowe rozkładają i przekształcają martwą materię organiczną, dzięki czemu uwalniają do gleby pierwiastki niezbędne do prawidłowego rozwoju roślin. Procesy metaboliczne bakterii glebowych mają szczególne znaczenie dla przyswajania przez rośliny azotu i siarki.

Zwiększanie puli przyswajalnego dla roślin azotu 

Rośliny przyswajają azot w formie jonów: amonowych - NHIndeks dolny 4₄Indeks górny +⁺, azotanowych($\mathrm{V}$)
– NOIndeks dolny 3₃Indeks górny −  Indeks górny koniec⁻ oraz w bardzo niewielkiej ilości jonów azotanowych($\mathrm{III}$) – NOIndeks dolny 2₂Indeks górny -^-. W procesie udostępniania roślinom tego pierwiastka kluczową rolę odgrywają trzy grupy mikroorganizmów: 

• bakterie gnilne (odpowiadające za amonifikację), 

• bakterie nitryfikacyjne (utleniające amoniak do azotanów w procesie nitryfikacji);

• bakterie azotowe (redukujące azot atmosferyczny do amoniaku).

R3RGw1LyrTiCg

Schemat przedstawia obieg azotu w przyrodzie. Gazowy azot z atmosfery przenika do biosfery na trzy sposoby. Po pierwsze, następuje pierwotne wchłanianie azotu przez bakterie azotowe znajdujące się w glebie. Powstający amoniak jest dalej błyskawicznie przekształcany w jony amonowe (NH4+), które są stosowane bezpośrednio do syntezy kwasu glutaminowego, który jest dalej przekształcany w glutaminę. Wchłanianie to odbywa się częściowo przez wolno żyjące bakterie oraz częściowo przez bakterie brodawkowe żyjące w symbiozie z roślinami motylkowymi. Po drugie, następuje dostarczanie azotu w formie nawozów azotowych. Nawozy te produkuje się z amoniaku, który otrzymuje się w procesie Habera-Boscha, który realizuje w skali przemysłowej proces sumarycznie identyczny z tym prowadzonym przez bakterie azotowe. Po trzecie, następuje wchłanianie azotynów, które powstają w wyniku naturalnych procesów atmosferycznych i geologicznych. Ilość wchłanianego tą drogą azotu jest jednak minimalna i nie liczy się w ogólnym bilansie tego pierwiastka. Rośliny, które nie żyją w symbiozie z bakteriami azotowymi wchłaniają azot w postaci jonów azotanowych i amonowych. Jony te są obecne w wodzie i glebie na skutek procesów gnilnych, a także działania wolnożyjących bakterii azotowych. Rośliny te wchłaniają jony przez swoje systemy korzeniowe i następnie przekształcają je w aminokwasy, z których są budowane białka. Amoniak jest wtórnie generowany w trakcie procesów gnilnych, które są realizowane przez wyspecjalizowane bakterie i grzyby. Jest też generowany przez zwierzęta w wyniku rozkładu mocznika, jednego z podstawowych produktów ich metabolizmu. Powstający amoniak, a właściwie jony amonowe, mogą być od razu pożytkowane przez bakterie nitryfikacyjne lub są uwalniane do otoczenia. Gdy procesy gnilne są w równowadze z procesami nitryfikacji układ znajduje się w równowadze ekologicznej. Zbyt dużo jonów amonowych w środowisku powoduje, że staje się ono nadmiernie zasadowe, co przyspiesza gnicie organizmów żywych, rozwój gnicia i dalszy wzrost zasadowości środowiska. Pojawiający się w środowisku amoniak – czy to w wyniku procesów geologiczno-atmosferycznych, czy też w wyniku procesów gnilnych i dostarczany przez azobakterie jest przekształcany w jony azotanowe przez bakterie nitryfikacyjne. Nitryfikacja polega w wielkim uproszczeniu na utlenianiu amoniaku do jonów azotynowych i dalej do azotanów. Denitryfikacja z kolei jest procesem przekształcania nadmiaru azotanów pochodzących z procesu nitryfikacji do gazowego azotu. Jest ona realizowana przez liczne mikroorganizmy, żyjące głównie w wodzie, takie jak bakterie Pseudomonas fluorescens. W skali globalnej oba te procesy prowadzą do ustalania się równowagi obiegu azotu w biosferze i warunkują też utrzymywanie składu atmosfery ziemskiej, ponieważ azot uwalnia się do atmosfery w postaci azotu atmosferycznego N2. Istnieją liczne dyskusje naukowe na temat tego, który z tych procesów jest dominujący.

Amonifikacja i nitryfikacja

Mikroorganizmy glebowe, w tym bakterie gnilne, przeprowadzają beztlenowy rozkład związków organicznych (np. znajdujących się w szczątkach organizmów) do prostych związków nieorganicznych. Proces ten, nazywany mineralizacją lub amonifikacją prowadzi do powstania amoniaku – NHIndeks dolny 3₃, który rozpuszcza się w roztworze glebowym i przybiera postać jonów amonowych – ${{\mathrm{NH}}_4}^{+}$. Część wytworzonych w tym procesie jonów amonowych jest pobierana przez rośliny, jednak znacznie większa część ulega nitryfikacji, czyli utlenieniu do azotanów($\mathrm{III}$) i azotanów(V).

Nitryfikację przeprowadzają bakterie tlenowe z rodzajów Nitrobacter i Nitrosomonas. Są to bakterie chemosyntetyzujące, które podczas utleniania jonów amonowych wytwarzają ATP wykorzystywany do syntezy cukrów z COIndeks dolny 2₂ i HIndeks dolny 2₂O.  Jony azotanowe wytworzone przez bakterie nitryfikacyjne są główną przyswajalną formą azotu dla roślin.

Wiązanie azotu atmosferycznego

Bakterie azotowe są zdolne do wiązania azotu cząsteczkowego (NIndeks dolny 2₂) i jego redukcji do amoniaku. Proces ten przeprowadzają wolno żyjące bakterie tlenowe z rodzaju Azotobacter, beztlenowe z rodzaju Clostridium oraz symbiotyczne z rodzaju Rhizobium. Ponieważ enzym odpowiadający za redukcję azotu cząsteczkowego – nitrogenaza – jest wrażliwy na tlen, bakterie te wykształciły mechanizmy ochronne przez jego działaniem. Na przykład u bakterii żyjących w brodawkach korzeniowych funkcję taką pełni białko leghemoglobina, która precyzyjnie reguluje stężenie tlenu w komórkach. 

Część amoniaku wyprodukowanego w wyniku wiązania azotu cząsteczkowego bakterie zużywają na własne potrzeby metaboliczne, a część przedostaje się do gleby lub - w przypadku bakterii symbiotycznych - przekazywana jest bezpośrednio roślinom. 

REaYnQMATAwW9

Zdjęcie przedstawia cienkie korzenie rośliny. W niektórych miejscach do korzeni są przytwierdzone niewielkie kulki.

Przemiany siarki do form przyswajalnych przez rośliny

Rośliny przyswajają siarkę w formie jonów siarczanowych($\mathrm{VI}$) – SOIndeks dolny 4₄Indeks górny 2−²⁻. Pierwiastek ten występuje w glebie, gdzie wchodzi w skład związków organicznych tworzących martwą materię.

W procesie mineralizacji materii organicznej przez mikroorganizmy, w tym bakterie gnilne uwalniane są proste związki nieorganiczne, w tym siarkowodór (HIndeks dolny 2₂S). Bakterie siarkowe utleniają go do siarki pierwiastkowej lub kwasu siarkowego(VI), co nie tylko neutralizuje ten toksyczny związek w środowisku, ale także – dzięki dysocjacji kwasu – prowadzi do powstania jonów siarczanowych(VI), łatwo przyswajalnych dla roślin. 

Podsumowanie

• U większości roślin zdolność do pobierania składników pokarmowych zwiększa się dzięki symbiozie z grzybami. 

• Mikoryza to rodzaj mutualizmu obligatoryjnego występującego między strzępkami grzyba a korzeniami rośliny, umożliwiający wymianę składników pokarmowych między dwoma współpracującymi ze sobą organizmami.

• Wyróżnia się dwa główne rodzaje mikoryzy: zewnętrzną (ektotmikokoryzę) i wewnętrzną (endomikoryzę, mikoryzę arbuskularną).

•  Mikoryza, w szczególności ektomikoryza, przyczynia się do zwiększenia powierzchni chłonnej korzenia, od kilkuset do nawet 1000 razy. Obecność mikoryzy zwiększa wydajność pobierania wody oraz niektórych pierwiastków z roztworu glebowego, głównie: fosforu, żelaza, cynku, miedzi i azotu. 

• Bakterie glebowe rozkładają martwą materię organiczną, dzięki czemu uwalniają do gleby pierwiastki mineralne niezbędne do prawidłowego rozwoju roślin.

• Bakterie gnilne przeprowadzają przemianę organicznych związków azotowych w amoniak, który jest następnie utleniany przez bakterie nitryfikacyjne do jonów NOIndeks dolny 2₂Indeks górny -^- i NOIndeks dolny 3₃Indeks górny -^-. Zarówno jony amonowej jak i azotanowe mogą być pobierane przez rośliny i wykorzystywane do syntezy związków organicznych.

• Bakterie azotowe wiążą azot atmosferyczny, a następnie redukują go do amoniaku, który jest wydzielany do gleby lub przekazywany bezpośrednio do tkanek rośliny (w przypadku symbiotycznych bakterii brodawkowych).

• Bakterie siarkowe utleniają siarkowodór do przyswajalnych przez rośliny jonów SOIndeks dolny 4₄Indeks górny 2-^2-.

Ćwiczenia utrwalające

Ćwiczenie 6

R1xOKJ1lIlVUA

Ilustracja przedstawia cienkie korzenie rośliny. Do korzeni są przyczepione owalne, różowe struktury.

RXyK75fUrLpAb

Podaj nazwę struktur widocznych na załączonym zdjęciu oraz przykład bakterii glebowych tworzących dane struktury. Nazwa struktury: 1. bakterie z rodzaju Frankia, 2. brodawki korzeniowe, 3. Rhizobium, 4. rośliny bobowate
Nazwa bakterii glebowych: 1. bakterie z rodzaju Frankia, 2. brodawki korzeniowe, 3. Rhizobium, 4. rośliny bobowate

Podaj nazwę struktur widocznych na załączonym zdjęciu oraz przykład bakterii glebowych tworzących dane struktury. Nazwa struktury: 1. bakterie z rodzaju Frankia, 2. brodawki korzeniowe, 3. Rhizobium, 4. rośliny bobowate
Nazwa bakterii glebowych: 1. bakterie z rodzaju Frankia, 2. brodawki korzeniowe, 3. Rhizobium, 4. rośliny bobowate