Wejdź na wyższy poziom

Pochodzenie i ewolucja kręgowców

Ewolucja łuków skrzelowych i stawu żuchwowego

Kopalne bezszczękowce

Kręgowce bezszczękowe (dawniej „krągłouste”) są najprymitywniejszymi z kręgowców. Prawdopodobnie do tej grupy zwierząt należeli przodkowie współczesnych ryb.

Hipotetyczny przodek kręgowców miał dziewięć lub więcej łuków skrzelowych. Z uwagi na brak wykształconych szczęk żywił się przez filtrację lub był mułożerny.

RHFe6LWVnn7hD

Szkielet trzewioczaszki wymarłych kręgowców bezszczękowych. Widoczne jest dziewięć łuków skrzelowych (ponumerowane od I do IX), pomiędzy którymi znajduje się osiem szczelin (szpar) skrzelowych (ponumerowanych od 1 do 8). Dwie pierwsze pary łuków skrzelowych wraz ze szczelinami na dalszym etapie ewolucji ulegają zanikowi i nie biorą udziału w formowaniu szczęk.

Minogi

Do żyjących obecnie kręgowców bezszczękowych należą minogi. W przednim odcinku głowy występuje u nich tarcza gębowa tworząca rodzaj przyssawki. Ich mózgoczaszka zbudowana jest z chrząstki. Organizmy te nie wykształciły żuchwy i kośćca szczęk. Trzewioczaszka minogów ma postać ośmiu par chrzęstnych łuków skrzelowych, które są szkieletem dla skrzeli. Pomiędzy łukami skrzelowymi obecnych jest siedem szczelin (szpar) skrzelowych.

R1S2153Ql8EFQ

Szkielet trzewioczaszki kręgowców bezszczękowych na przykładzie minoga. Widoczne jest osiem łuków skrzelowych, pomiędzy którymi znajduje się siedem szczelin (szpar) skrzelowych.

Obecnie wielu naukowców uważa, że łuki skrzelowe u minogów mają niewiele wspólnego z pochodzeniem szczęk u ryb i innych szczękowców. U ryb następuje zanik trzech pierwszych szczelin skrzelowych. Związane z nimi dwie pary łuków zanikają, a kolejne łuki ulegają dalszym przekształceniom. Istnieje wiele hipotez dotyczących ewolucji łuków skrzelowych i nie ma pewności, że łuki skrzelowe bezszczękowców są homologiczne z tymi u kręgowców.

Ryby

U ryb, w porównaniu z kopalnymi bezszczękowcami, pierwsze dwie pary łuków skrzelowych zanikły. Z perspektywy ewolucyjnej trzecia para zaczęła funkcjonować jako pierwsza i przekształciła się w aparat szczękowy, który łączy się z mózgoczaszką.  Funkcjonujący drugi łuk skrzelowy stał się łukiem gnykowo‑żuchwowym. Pozostałe łuki stanowią podstawę dla skrzeli, które, obmywane przez wodę, zapewniają wymianę gazową. Skrzela ryb chrzęstnoszkieletowych opierają się na pięciu parach łuków skrzelowych, choć u niektórych gatunków rekinów występuje ich więcej.

Aparat szczękowy ryb chrzęstnoszkieletowych zbudowany jest w następujący sposób: szczękę górną tworzy chrząstka podniebienno‑kwadratowa, a szczękę dolną – chrząstka żuchwowa. U ryb kostnoszkieletowych zamiast chrząstki żuchwowej występują dwie kości: stawowa i zębowa.

R1GTFTiVr8FGl

Szkielet trzewioczaszki niektórych ryb chrzęstnoszkieletowych. Z pierwszego łuku skrzelowego powstają szczęka dolna (chrząstka żuchwowa) i górna (chrząstka podniebienno‑kwadratowa). Drugi łuk przekształca się w chrząstkę gnykowo‑żuchwową.

RcgQ9R3eaoe0L

Szkielet trzewioczaszki ryb kostnoszkieletowych. Z pierwszego łuku skrzelowego powstają szczęka dolna (złożona z kości zębowej i stawowej) i górna (chrząstka podniebienno‑kwadratowa). Drugi łuk przekształca się w chrząstkę gnykowo‑żuchwową.

Płazy

U płazów nie występują skrzela, więc i łuki skrzelowe uległy dalszym przekształceniom. Powstała z I pary łuków skrzelowych szczęka zawiera m.in. kość podniebienną zrośniętą z czaszką. Kość zębowa, tworząca żuchwę, łączy się z czaszką za pośrednictwem kości stawowej i kwadratowej. Z chrząstki gnykowo‑żuchwowej (powstałej z II łuku) wykształciła się kosteczka słuchowa – strzemiączko. Dolna część chrząstki gnykowo‑żuchwowej oraz III i IV łuk skrzelowy przekształciły się w szkielet, który jest zaczepem dla mięśni języka i mięśni poruszających dnem jamy gębowo‑gardzielowej. Pozostałe łuki skrzelowe utworzyły niektóre elementy krtani i tchawicy. Ponadto powstała jama bębenkowa. Zamyka ją błona bębenkowa, czyli  pierwsza, zarośnięta szpara skrzelowa, rozpięta na pierścieniu chrzęstnym pochodzącym z chrząstki podniebienno‑kwadratowej.

Wykształcenie kosteczki słuchowej wynika z przystosowania płazów do życia na lądzie. Dźwięk rozchodzący się w wodzie jest odbierany przez ciało ryby jako bodziec mechaniczny w formie wibracji i wzmacniany przez pęcherz pławny, a następnie przekazywany do ucha wewnętrznego. U płazów natomiast zaszła potrzeba wykształcenia narządu służącego do odbierania drgań powietrza wywołanych falą dźwiękową, powstało więc ucho środkowe.

R1dTDdUiBoCX7

Szkielet trzewioczaszki płazów. Pierwszy łuk skrzelowy ewoluuje do kości kwadratowej, podniebiennej, zębowej i stawowej. Z drugiego łuku wyodrębnia się kosteczka słuchowa – strzemiączko. Kolejne łuki skrzelowe odpowiadają szkieletowi języka. Łuki VI i VII przekształcają się w szkielet tchawicokrtani.

Gady i ptaki

U gadów i ptaków pojawił się staw żuchwowy tworzony przez kość kwadratową szczęki górnej i kość stawową żuchwy. Dalsze łuki skrzelowe – szósty i siódmy – dały początek szkieletowi krtani.

RVXMZygC0UJ2N

Ilustracja przedstawia szkielet trzewioczaszki gadów i ptaków. Pierwszy łuk skrzelowy ewoluuje do kości kwadratowej i stawowej oraz żuchwy i szczęki. Kości kwadratowa i stawowa różnią się kształtem od kości płazów. Z drugiego łuku wyodrębniona jest kosteczka słuchowa – strzemiączko. Kolejne łuki skrzelowe odpowiadają obecnemu szkieletowi języka. Łuki VI i VII przekształcają się w szkielet krtani i tchawicy.

Ssaki

U ssaków żuchwa łączy się bezpośrednio z łuską kości skroniowej kością zębową, tworząc wtórny staw żuchwowy. Występuje też kość gnykowa, powstała z dolnej części drugiego i trzeciego łuku skrzelowego, która staje się rusztowaniem krtani i służy jako przyczep mięśni języka. Pojawiają się także dwie dodatkowe kosteczki słuchowe, czyli kowadełko (z przekształconej kości kwadratowej) i młoteczek (z kości stawowej). Łuki skrzelowe od czwartego do siódmego dają początek chrząstkom krtani i tchawicy.

RcUrHJpbgJReh

Szkielet trzewioczaszki ssaków. Obecne są szczęka i żuchwa. Z drugiego łuku skrzelowego powstaje kość gnykowa i strzemiączko. Pojawiają się pozostałe kosteczki słuchowe – młoteczek i kowadełko. Dalej znajduje się szkielet krtani i tchawicy.

R18AyTzmoedi6

Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem: Ewolucja łuków skrzelowych i stawu żuchwowego.

Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem: Ewolucja łuków skrzelowych i stawu żuchwowego.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/R18AyTzmoedi6

Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem: Ewolucja łuków skrzelowych i stawu żuchwowego.

Szkielet żółwia

Żółwie to jedyne kręgowce, u których występuje szkielet zewnętrzny – pancerz. Grzbietowa część pancerza to karapaks, który powstał z przekształcenia żeber i wyrostków ościstych kręgów w kostne płyty. Natomiast brzuszna część pancerza to plastron, pochodzący z przekształconych obojczyków i żeber brzusznych. Pancerz ma budowę dwuwarstwową. Wewnętrzna warstwa zbudowana jest z płytek kostnych, a zewnętrzną tworzą rogowe tarczki. Szkielet zewnętrzny stanowi skuteczną ochronę przed drapieżnikami i uszkodzeniami narządów wewnętrznych. Nogi żółwi są wysunięte na boki. Żółwie lądowe mają kończyny masywne i słupowate, natomiast u gatunków morskich występują kończyny zmodyfikowane, które umożliwiają pływanie.

Polecenie 4

R1VDCgiEwyEMO

Grafika przedstawia szkielet żółwia karetta. Karapaks ma 5 par rogowych tarcz żebrowych, czym różni się od innych gatunków żółwi.

R11qxv0Qir72o

Wymyśl pytanie na kartkówkę związane z tematem materiału.

R1F6TGci03KWc

Na podstawie opisu grafiki interaktywnej i opisu zamieszczonej wyżej fotografii sformułuj wniosek dotyczący budowy i roli szkieletu oraz pancerza żółwia. (Uzupełnij).

Życie społeczne ssaków

Zapoznaj się z audiobookiem i wykonaj polecenia.