Wakuola to organella komórkowa, która ma postać pęcherzyka wypełnionego cieczą, zwaną sokiem komórkowym (wakuolarnym). Wakuole są obecne w komórkach roślin, grzybów oraz protistów roślinopodobnych.

Liczba i wielkość wakuoli zależą od wieku komórki, rodzaju tkanki oraz funkcji. W młodych komórkach roślin, np. merystemach pierwotnych, występują liczne drobne wakuole, które wraz z dojrzewaniem i różnicowaniem komórek łączą się ze sobą, tworząc jedną, dużą, z reguły centralnie położoną wakuolę. W zróżnicowanych komórkach roślinnych pojedyncza wakuola może zajmować nawet 90% komórki.

Wyróżnia się dwa typy wakuol:

• wakuole gromadzące materiały zapasowe;

• wakuole lityczne – funkcjonalne odpowiedniki lizosomów komórki zwierzęcej.

Wakuole oddzielone są od cytoplazmy pojedynczą błoną białkowo‑lipidową, zwaną tonoplastemtonoplasttonoplastem. Stanowi ona żywy (plazmatyczny) składnik, w przeciwieństwie do wypełniającego wnętrze wakuoli soku. Tonoplast jest bardzo elastyczny – udaje się go rozciągnąć nawet o 90%.

Grubość błony wakuoli (tonoplastu) jest zbliżona do grubości błon wewnątrzkomórkowych i wynosi od 8 do 12 nm. Podobieństwo to wynika z faktu, że wakuole powstają z:

• drobnych pęcherzyków − prawakuoli, odrywających się od błon gładkiego retikulum endoplazmatycznego;

• pęcherzyków aparatu Golgiego;

• innych, większych wakuoli w wyniku rozpadu na mniejsze (tak powstają m.in. w komórkach przyszparkowych aparatów szparkowych liści).

W selektywnie przepuszczalnym tonoplaście znajdują się liczne białka transbłonowe, tworzące kanały dla jonów i wody.

Szybki transport wody umożliwiają transbłonowe kanały wodne – akwaporynyakwaporynyakwaporyny, których obecność pozwala wakuoli uczestniczyć w regulacji gospodarki wodnej i utrzymaniu turgoruturgor (ciśnienie)turgoru (jędrności) komórki.

Akwaporyny są białkami transbłonowymi zbudowanymi z sześciu połączonych ze sobą helis. Występują w błonach biologicznych komórek eukariotycznych i prokariotycznych. Na przykład w korzeniu rzodkwi stanowią 30–50% wszystkich białek transbłonowych.

Białka transbłonowe umożliwiają także wymianę jonów nieorganicznych między sokiem a cytozolem oraz transport protonów.

Wnętrze wakuoli wypełnia sok komórkowy, stanowiący wodny roztwór związków organicznych i nieorganicznych, rozpuszczalnych i nierozpuszczalnych w wodzie. Jego skład nie jest stały i zmienia się w ciągu życia komórki.

Więcej na ten temat znajdziesz w e‑materiale pt. Różnorodność składu soku komórkowego roślin i jego znaczeniePEIg8KdlURóżnorodność składu soku komórkowego roślin i jego znaczenie.

Wakuole gromadzą enzymy hydrolityczne i utleniające, takie jak hydrolazy, esterazy i peroksydazy, wykorzystywane w procesach trawienia wewnątrzkomórkowego i zewnątrzkomórkowego.

Sok komórkowy wypełniający wakuolę zawiera barwniki, m.in. antocyjany, flawonoidy i betalainy, które nadają barwę organom roślinnym. W ten sposób przybawiają zwierzęta i uczestniczą w rozmnażaniu roślin, tj. zapylaniu oraz rozprzestrzenianiu nasion.

W wakuoli znajdują się również jony nieorganiczne: NaIndeks górny +⁺, KIndeks górny +⁺, CaIndeks górny 2+²⁺, ClIndeks górny −⁻, SOIndeks dolny 4₄Indeks górny 2−²⁻, NOIndeks dolny 3₃Indeks górny −⁻,
POIndeks dolny 4₄Indeks górny 3−³⁻. Nie są one zdeponowane w wakuoli na stałe, ponieważ podlegają wymianie z cytozolem. Wiele z nich odgrywa rolę w przekazywaniu sygnałów, tworzeniu gradientów protonowych i utrzymywaniu potencjałów elektrycznych w poprzek błony.

Ponadto wakuole zawierają sacharydy, kwasy organiczne i aminokwasy.

Wiele gatunków roślin produkuje i gromadzi gorzkie, trujące substancje, które chronią rośliny przed zjedzeniem przez roślinożerców. Składniki te są toksyczne dla zwierząt, ale również dla roślin, które je produkują, stąd magazynowane są w wakuolach. Niektóre z tych związków, np. flawonoidy i kumaryny, chronią rośliny przed szkodliwym działaniem UV, inne zaś mają właściwości bakteriobójcze i grzybobójcze.

Niektóre związki gromadzone w wakuolach biorą udział w szlakach sygnałowych, tzn. biorą udział w przekazywaniu informacji endogennej (wewnętrznej) bądź pochodzącej ze środowiska zewnętrznego.

Do substancji obronnych i sygnałowych zawartych w wakuolach należą:

• żywice fenolowe (antocyjany, glikozydyglikozydyglikozydy, kwas szikimowy);

• terpenoidy (saponiny);

• oligosacharydy;

• związki azotowe;

• alkaloidy (atropina, nikotyna);

• produkty naturalne (berberyna, betaina, kapsaicyna, kodeina, morfina);

• poliamidy;

• białka obronne (inhibitory proteaz, chitynaza).

Tonoplast oraz składniki soku komórkowego mogą uczestniczyć w niektórych etapach szlaków biosyntez:

• etylenu;

• sacharydów;

• alkaloidów.

Wakuole zajmują ponad połowę objętości komórki, a w niektórych tkankach nawet do 90%. Wzrost objętości komórki jest przede wszystkim efektem powiększenia wakuoli, które zachodzi wskutek wzrostu objętości soku komórkowego.

Półprzepuszczalne właściwości tonoplastu oraz obecność w soku komórkowym związków osmotycznie czynnych sprawiają, że wakuola jest główną organellą uczestniczącą w regulacji gospodarki wodnej komórki. Wakuole utrzymują właściwy stopień uwodnienia i turgor komórki, nadając jej kształt i sztywność.

Więcej na ten temat znajdziesz w e‑materiale pt. Rola błony komórkowej i tonoplastu w regulacji bilansu wodnego komórki.

Wakuole aktywnie akumulują jony nieorganiczne, m.in. azotany i jony wapnia, które w razie potrzeby dostarczają do cytozolu. Często substancje roślinne zostają zdeponowane w wakuoli na stałe, np. duże ilości wapnia gromadzone są pod postacią kryształów szczawianu wapnia – druz i rafidów. Z tego powodu wakuola jest określana jako kompostownik komórki.

Wakuole pośredniczą w śmierci komórek endokarpiumendokarpium (endokarp)endokarpium i komórek warstwy aleuronowejwarstwa aleuronowawarstwy aleuronowej. Kluczową rolę w apoptozie komórek roślinnych odgrywa wakuolarny enzym przetwarzający, który zlokalizowany jest w wakuoli.

Słownik