Przeczytaj
Wakuola
Wakuola to organella komórkowa, która ma postać pęcherzyka wypełnionego cieczą, zwaną sokiem komórkowym (wakuolarnym). Wakuole są obecne w komórkach roślin, grzybów oraz protistów roślinopodobnych.
Liczba i wielkość wakuoli zależą od wieku komórki, rodzaju tkanki oraz funkcji. W młodych komórkach roślin, np. merystemach pierwotnych, występują liczne drobne wakuole, które wraz z dojrzewaniem i różnicowaniem komórek łączą się ze sobą, tworząc jedną, dużą, z reguły centralnie położoną wakuolę. W zróżnicowanych komórkach roślinnych pojedyncza wakuola może zajmować nawet 90% komórki.
Wyróżnia się dwa typy wakuol:
wakuole gromadzące materiały zapasowe;
wakuole lityczne – funkcjonalne odpowiedniki lizosomów komórki zwierzęcej.
Tonoplast (błona wakuolarna)
Wakuole oddzielone są od cytoplazmy pojedynczą błoną białkowo‑lipidową, zwaną tonoplastemtonoplastem. Stanowi ona żywy (plazmatyczny) składnik, w przeciwieństwie do wypełniającego wnętrze wakuoli soku. Tonoplast jest bardzo elastyczny – udaje się go rozciągnąć nawet o 90%.
Grubość błony wakuoli (tonoplastu) jest zbliżona do grubości błon wewnątrzkomórkowych i wynosi od 8 do 12 nm. Podobieństwo to wynika z faktu, że wakuole powstają z:
drobnych pęcherzyków − prawakuoli, odrywających się od błon gładkiego retikulum endoplazmatycznego;
pęcherzyków aparatu Golgiego;
innych, większych wakuoli w wyniku rozpadu na mniejsze (tak powstają m.in. w komórkach przyszparkowych aparatów szparkowych liści).
W selektywnie przepuszczalnym tonoplaście znajdują się liczne białka transbłonowe, tworzące kanały dla jonów i wody.
Szybki transport wody umożliwiają transbłonowe kanały wodne – akwaporynyakwaporyny, których obecność pozwala wakuoli uczestniczyć w regulacji gospodarki wodnej i utrzymaniu turgoruturgoru (jędrności) komórki.
Akwaporyny są białkami transbłonowymi zbudowanymi z sześciu połączonych ze sobą helis. Występują w błonach biologicznych komórek eukariotycznych i prokariotycznych. Na przykład w korzeniu rzodkwi stanowią 30–50% wszystkich białek transbłonowych.
Białka transbłonowe umożliwiają także wymianę jonów nieorganicznych między sokiem a cytozolem oraz transport protonów.
Składniki soku komórkowego
Wnętrze wakuoli wypełnia sok komórkowy, stanowiący wodny roztwór związków organicznych i nieorganicznych, rozpuszczalnych i nierozpuszczalnych w wodzie. Jego skład nie jest stały i zmienia się w ciągu życia komórki.
Więcej na ten temat znajdziesz w e‑materiale pt. Różnorodność składu soku komórkowego roślin i jego znaczenieRóżnorodność składu soku komórkowego roślin i jego znaczenie.
Funkcje wakuol
Wakuola jako przedział lityczny
Wakuole gromadzą enzymy hydrolityczne i utleniające, takie jak hydrolazy, esterazy i peroksydazy, wykorzystywane w procesach trawienia wewnątrzkomórkowego i zewnątrzkomórkowego.
Wakuola jako przedział spichrzowy
Sok komórkowy wypełniający wakuolę zawiera barwniki, m.in. antocyjany, flawonoidy i betalainy, które nadają barwę organom roślinnym. W ten sposób przybawiają zwierzęta i uczestniczą w rozmnażaniu roślin, tj. zapylaniu oraz rozprzestrzenianiu nasion.
W wakuoli znajdują się również jony nieorganiczne: NaIndeks górny ++, KIndeks górny ++, CaIndeks górny 2+2+, ClIndeks górny −−, SOIndeks dolny 44Indeks górny 2−2−, NOIndeks dolny 33Indeks górny −−,
POIndeks dolny 44Indeks górny 3−3−. Nie są one zdeponowane w wakuoli na stałe, ponieważ podlegają wymianie z cytozolem. Wiele z nich odgrywa rolę w przekazywaniu sygnałów, tworzeniu gradientów protonowych i utrzymywaniu potencjałów elektrycznych w poprzek błony.
Ponadto wakuole zawierają sacharydy, kwasy organiczne i aminokwasy.
Wakuola jako przedział obronny i sygnałowy
Wiele gatunków roślin produkuje i gromadzi gorzkie, trujące substancje, które chronią rośliny przed zjedzeniem przez roślinożerców. Składniki te są toksyczne dla zwierząt, ale również dla roślin, które je produkują, stąd magazynowane są w wakuolach. Niektóre z tych związków, np. flawonoidy i kumaryny, chronią rośliny przed szkodliwym działaniem UV, inne zaś mają właściwości bakteriobójcze i grzybobójcze.
Niektóre związki gromadzone w wakuolach biorą udział w szlakach sygnałowych, tzn. biorą udział w przekazywaniu informacji endogennej (wewnętrznej) bądź pochodzącej ze środowiska zewnętrznego.
Do substancji obronnych i sygnałowych zawartych w wakuolach należą:
żywice fenolowe (antocyjany, glikozydyglikozydy, kwas szikimowy);
terpenoidy (saponiny);
oligosacharydy;
związki azotowe;
alkaloidy (atropina, nikotyna);
produkty naturalne (berberyna, betaina, kapsaicyna, kodeina, morfina);
poliamidy;
białka obronne (inhibitory proteaz, chitynaza).
Wakuola jako miejsce biosyntez
Tonoplast oraz składniki soku komórkowego mogą uczestniczyć w niektórych etapach szlaków biosyntez:
etylenu;
sacharydów;
alkaloidów.
Wakuola a utrzymanie turgoru komórki
Wakuole zajmują ponad połowę objętości komórki, a w niektórych tkankach nawet do 90%. Wzrost objętości komórki jest przede wszystkim efektem powiększenia wakuoli, które zachodzi wskutek wzrostu objętości soku komórkowego.
Półprzepuszczalne właściwości tonoplastu oraz obecność w soku komórkowym związków osmotycznie czynnych sprawiają, że wakuola jest główną organellą uczestniczącą w regulacji gospodarki wodnej komórki. Wakuole utrzymują właściwy stopień uwodnienia i turgor komórki, nadając jej kształt i sztywność.
Więcej na ten temat znajdziesz w e‑materiale pt. Rola błony komórkowej i tonoplastu w regulacji bilansu wodnego komórki.
Wakuole w regulacji stężenia jonów nieorganicznych
Wakuole aktywnie akumulują jony nieorganiczne, m.in. azotany i jony wapnia, które w razie potrzeby dostarczają do cytozolu. Często substancje roślinne zostają zdeponowane w wakuoli na stałe, np. duże ilości wapnia gromadzone są pod postacią kryształów szczawianu wapnia – druz i rafidów. Z tego powodu wakuola jest określana jako kompostownik komórki
.
Wakuola w apoptozie
Wakuole pośredniczą w śmierci komórek endokarpiumendokarpium i komórek warstwy aleuronowejwarstwy aleuronowej. Kluczową rolę w apoptozie komórek roślinnych odgrywa wakuolarny enzym przetwarzający, który zlokalizowany jest w wakuoli.
Słownik
białka transbłonowe służące do szybkiego transportu wody
(gr. éndon – wewnątrz, karpós – owoc) wewnętrzna warstwa owocni wyróżniająca się strukturą komórkową, rozwijająca się z epidermy owocolistka wyścielającej komorę zalążni
związki monosacharydów i alkoholu; charakteryzują się gorzkim smakiem lub specyficznym zapachem; występują we wszystkich organach roślinnych
(gr. áleuron – mąka) komórki tworzące zewnętrzną warstwę bielma w nasionach traw, zawierające ziarna aleuronowe i skrobię
białkowo‑lipidowa, półprzepuszczalna, pojedyncza błona wakuoli, oddzielająca jej zawartość od cytozolu komórki; stanowi jej plazmatyczny składnik
stan jędrności komórki roślinnej